Es scheint dies jedoch nur bei solchen der Fall zu sein, welche durch Sprossung, gleichviel ob an Polypen oder Medusen, entstehen.

Die einfache Erklärung dieses Factums liegt darin, dass das Epithel der umbrella ursprünglich eine directe Verdickung und Ausstülpung des Exoderms des Ammenpolypen, resp. des Exodermepithels des Magens, der Bulbi, oder Tentakel der ammenden Meduse ist, welche beide, wie bekannt, reichlich Nesselkapseln erzeugen. Ich selbst fand junge Exemplare der Clytia Johnstoni Ald., welche noch keine ausgebildeten Geschlechtsorgane hatten, vollständig mit Nesselkapseln bedeckt, während bei älteren derselben Art keine Spur davon zu finden war (Taf. I, Fig. 2,1). Auch die Sprossen der Lizzia octopunctata F. und des Hybocodon prolifer Ag. (Taf. IV, Fig. 21, Taf. VI, Fig. 7) waren über und über mit Nesselkapseln besät. Diese Erscheinung scheint sehr weit verbreitet zu sein, da der bei Weitem grösste Theil der von Strethill Wright 1) und Hincks 2) abgebildeten, sämmtlich noch jungen und unentwickelten Medusen, ebenso auch die junge Oceania languida (- Campanulina acuminuta in A. Agassiz Catalog 3) Nesselkapseln tragen. Stark lichtbrechende, rundliche Körner, welche hier und da im Epithel älterer Exemplare der Sarsia eximia zerstreut lagen und sich bei Tinctionen nie mit färbten, sind möglicherweise die Reste derselbeu. Wahrscheinlich atrophiren sie in Folge von Nichtgebrauch, während die am Magen, den Tentakeln und dem Scheibenrand befindlichen häufig zum Tödten der der Velaröffnung sich nähernden Beute benutzt werden, und sich nicht nur stets ersetzen, sondern sogar mächtig entwickeln und vermehren.

Speciesunterschiede dürfen daher auf das Fehlen oder Vorhandensein der Nesselkapseln auf der umbrella in keiner Weise begründet werden, und ist durch das spätere Schwinden derselben sehr erklärlich, weshalb die Medusen der Syncoryne Sarsii Lovén von Sars mit Nesselkapseln abgebildet wurden, während Wright deren Vorhandensein in Abrede stellt 4) und auch Fr.

1) Proceedings of the roy. phys. soc. of Edinburgh, New phil. Journ. of Edinburgh etc.

2) A history of the British Hydroid-Zoophytes. 1868.

3) Illustrated catalogue of North-Amer. Acalephae 1865, p. 72. F. 96. 4) Cf. Hincks, Ann. and Mag. of nat. hist. vol. X. 3. Ser. 1862 on the production of similar Gonozooids on Hydroid Polyps belonging to different Genera.

E. Schulze1) an ihr (Sarsia tubulosa) keine zu finden vermochte.

In beschränktem Maasse erhalten sich aber die Nesselkapseln der umbrella bei gewissen Arten auch an erwachsenen Medusen. So laufen Reihen von Nesselkapseln vom Pol zum Cirkelkanal z. B. bei Willia ornata Mc. Crady 2), Oceania conica Eschsch. 3), Syncoryne cleodorae Ggb. 4) Hybocodon prolifer Ag. (Taf. VI Fig. 7) und den Ectopleuren (Taf. VI, Fig. 13)

An den beiden letzteren fand ich sie von übereinstimmender, eigenthümlicher Gestalt. Jede derselben lag nämlich inmitten einer grossen, scharf umgrenzten Epithelzelle, welche die Grundlage der Längsstreifen bildeten. In einigen derselben waren zwei Nesselkapseln vorhanden, in anderen wieder fehlten letztere gänzlich (Taf. VI, Fig. 8, 12.) Die Radialstreifen entstehen also dadurch, dass sich an ihnen, wo ja auch meist, indem sie über die Radiärkanäle fallen, der ursprüngliche continuirliche Zusammenhang der umbrella mit der subumbrella erhalten bleibt, die primitive Structur des Gewebes am wenigsten ändert. Die Ectodermzellen, welche an der übrigen Oberfläche zu ganz zarten, mit kaum wahrnehmbaren Umrissen versehenen Platten geworden sind, behalten ihren ursprünglichen Charakter als scharf von einander abgesetzte, derbere Zellen, die sie besetzenden Nesselkapseln gehen nicht zu Grunde.

Das die Unterseite der umbrella bekleidende Epithel ist dem der Oberfläche ähnlich. Bei den sehr kleinen Medusen lässt es sich nur schwierig zur Ansicht bringen. Doch traten an Profilansichten der umbrella von Lizzia octopunctata die einzelnen Kerne deutlich hervor (Taf. IV. Fig. 26), und wurde nach der gelungenen Carminfärbung einer dieser Medusen (Taf. III, Fig. 6) auch an der Unterseite der umbrella die charakteristische fleckige Tinction sichtbar. Sehr klar ist das untere Epithel der verhältnissmässig grossen Sarsia eximia. Die grossen, unregelmässig geformten Pflasterzellen grenzen hier scharf und deutlich contourirt aneinander. Die Kerne fand ich hier denen des oberen Epithels ähnlich. In einigen waren zwei nucleoli sichtbar (Taf. V, Fig. 18). Das untere Umbrellarepithel scheint schon

1) Ueber den Bau von Syncoryne Sarsii Lovén und der zugehörigen Meduse Sarsia tubulosa. 1873.

2) A. Agassiz, catalogue, p. 172.

cf. unten Tiara pileata,

Generationswechsel, p. 12. T. I, F. 4.

von Busk1) beobachtet worden zu sein, da er von einem „,lax cellular tissue" spricht, welches bei Turris neglecta die subumbrella mit der umbrella verbindet.

Dass sich das untere Epithel auch über die der Unterseite der umbrella anliegenden Radiärkanäle hinwegzöge, wie Fr. E. Schulze für wahrscheinlich hält, habe ich nicht wahrnehmen können, und halte ich dies auch der Knospenentwicklung zufolge für nicht wahrscheinlich. Die zarte, membranöse Hülle, welche Fr. E. Schulze den Kanal umfassen sah, wird wohl nur von den Membranen der Gastrovascularzellen selbst gebildet. Da die Zellen der Medusengewebe zum grossen Theil mit starken, oft deutlich doppelt contourirten Membranen versehen sind, könnte man an sehr vielen Stellen das Vorhandensein feiner, die Epithelien abgrenzender Lamellen oder Membranen vertheidigen (s. u.)

Bei den Obelien, wo eine subumbrella nicht differenzirt ist, trägt das die Unterseite der umbrella bekleidende Epithel einen besonderen Charakter. Seine gekernten, sehr deutlich von einander abgesetzten Zellen haben, von der Fläche gesehen, eine unregelmässige Contour (Taf. II, Fig. 6) und erweisen sich im Profil als ziemlich hoch und convex nach unten vorspringend, so dass sie sich schon der Form des Cylinderepithels nähern. Um den Kern liegt eine körnige Protoplasmamasse (Taf. II, Fig. 27). Höchst wahrscheinlich werden sie, ähnlich den „Neuromuskelzellen" bei Hydroid polypen, bei den kurzen, zuckenden Schwimmbewegungen dieser Medusen thätig sein, indem sie mit ihren dicken, zusammenhängenden Basen eine contractile Schicht unter der Umbrellarsubstanz bilden.

Das Product der Epithelzellen, die Gallertsubstanz der umbrella, besteht aus einer hyalinen, klaren Masse, in der sich, im Gegensatz zu den Acraspeden, nie Zellen finden. Dagegen sieht man zuweilen in der frischen Umbrellarsubstanz klare, feine Stränge, die einen geschlängelten Verlauf haben und sich mitunter auch verästeln. Häckel beschreibt diese ausführlich bei Geryoniden, Fr. E. Schulze ähnliche von Sarsia tubulosa. Ich habe dieselben auch bei Tima pellucida Will beobachtet, welche Gattung ja überhaupt in mancher Beziehung den Geryoniden ähnlich ist. Behandelt man die frische Umbrellarsubstanz mit conc. Essigsäure, so wird sofort eine überall senkrecht zur Oberfläche gerichtete, streifige Structur sichtbar, welche besonders

1) Transact. of the microscop. soc. of London III. 1852.

schön durch Färbung mit Carmin hervortritt (Taf. I. Fig. 25). Vielleicht hat Busk 1) diese gemeint, wenn er von einer schwachen Andeutung einer Zusammensetzung aus langen, prismatischen Zellen spricht. Zellen sind diese Streifen nun nicht, wohl aber der Ausdruck davon, dass die Gesammtmasse der umbrella aus einer Menge einzelner Abscheidungsgebiete zusammengesetzt ist, ähnlich, wie auch die cuticula der Insecten oft eine prismatische Zusammensetzung, entsprechend den darunter liegenden Zellen der bildenden matrix (epidermis, hypodermis) erkennen lässt. Durch diese streifige Zusammensetzung wird die Entstehung der umbrella als Ausscheidung der Epithelial-Zellen unzweifelhaft.

Den Anhaftungsstellen der subumbrella entsprechend treten bei manchen Arten auf der Oberfläche der umbrella scharf doppelt contourirte Linien auf. Sie bezeichnen feine Lamellen, die aus consistenterer Substanz als die übrige Gallertmasse zu bestehen scheinen, aber auch bei den stärksten Vergrösserungen ohne Anzeichen von Structur bleiben. Wie ihre Grenzlinien auf der Umbrellarfläche von Lizzia octopunctata beweisen, bleiben sie keineswegs immer einfache, vom Pol zum freien Rande herabgehende Streifen, sondern können sich zu complicirten, unsymmetrisch die Gallertsubstanz durchziehenden Systemen verzweigen (Taf. III. Fig. 3). Auf derartige Streifen in der umbrella, welche bei der Contraction, der Anheftung der subumbrella gemäss, besonders deutlich hervortreten, ist vielleicht ein Theil der von Agassiz 2) beschriebenen, oberhalb und unterhalb der umbrella befindlichen Musculatur zurückzuführen, welche an keiner einzigen. europäischen Meduse vorhanden zu sein scheint.

2. Muskelsystem. Subumbrella und velum.

Die nur den Obelien ebenso wie das velum fehlende subumbrella ist bei den Leptomedusen mit der umbrella uur am Apicalpol hier jedoch nicht immer am Cirkelkanal, längs der Radiärkanäle und oft noch an vier interradialen Längsstreifen verbunden.

An den radialen Anheftungsstreifen liegt, wenigstens bei manchen Arten, ein Strang Längs-Muskeln unter den circulären. Längsmuskeln in der subumbrella wurden schon 1850 von Agassiz

1) Transactions of microscop. soc. III. 1852.

Contribut. to the nat. hist. of the acalephae of N. Amer. 1849.

beschrieben, von Haeckel auch an Geryoniden gefunden, wogegen Busk') und Allman 2) ihre Anwesenheit nicht anerkennen wollen. Sehr deutlich fand ich die Längsmuskeln bei Sarsia eximia und Lizzia octopunctata.

An den zwischen den Anheftungsstellen der subumbrella liegenden Strecken bleibt oft, wie z. B. sehr auffällig bei Tiara pileata, ein breiter Zwischenraum zwischen umbrella und subumbrella, indem die erstere in Folge sehr starker Entwicklung von Gallertsubstanz viel mehr nach aussen gewölbt ist.

Fr. E. Schulze legt diesen „spalten- oder taschenförmigen Hohlräumen", welche er bei Sarsia tubulosa und Bougainvillia sp. beobachtete, und die diesen nicht eigenthümlich sind, sondern bei Leptomedusen, wo überhaupt ein Muskelsystem entwickelt ist, durchgängig vorzukommen scheinen,,,als vom Gastrovascularsystem völlig gesonderten, aber dasselbe umgebenden Cavitäten im Körper eines Cölenteraten" besondere Wichtigkeit bei. Er sieht in ihnen nämlich eine „der Leibeshöhle höherer Thiere vergleichbare Einrichtung".

Um diese Ansicht zu begründen, will er sie als Spalten im Mesoderm, die Umbrellarsubstanz als eine Art Bindegewebe (,,Vorläufer der zellenhaltigen Gallertmasse") und Theil des Mesoderms, die ihre untere Fläche bekleidende Zellenschicht als eine Art Endothel angesehen wissen. Ich möchte mich dieser Ansicht in Erwägung der verschiedenen, aus ihr folgenden Consequenzen nicht anschliessen.

Einmal würde die ganze Lage der subumbrellaren Hohlräume, wenn auch kein Gegenbeweis, so doch wenig günstig für eine derartige Auffassung sein.

Das coelom der Coelomaten entsteht durch eine Spaltung im sog. mesoderm, wobei sich die eine Schicht an den Darm anlegt und als dessen Muskulatur (Darmfaserblatt) differenzirt, während die andere mit der Haut als dem Bewegungsorgan in nähere Beziehung tritt (Hautfaserblatt). Somit umgiebt das coelom den Darmkanal. Sollte das Darmfaserblatt, wie es in der That bei den Leptomedusen der Fall ist, noch nicht differenzirt sein und trotzdem ein wirkliches coelom existiren, so müsste dieses jedenfalls auch unter dem Hautfaserblatt rings um den Darmkanal liegen.

1) 1. c., p. 16.

*) A monograph of the Tubularian Hydroids, p. 113.