Imagens da página
PDF
ePub

vier secundären Keimblätter hingestellt, indem ich das Hautfaserblatt vom Exoderm, das Darmfaserblatt vom Entoderm ableitete. Beide Faserblätter zusammen, obwohl verschiedenen Ursprungs, verbinden sich secundär zum scheinbar einheitlichen Mesoderm. Die bekannte Spaltung des letzteren in Hautfaserblatt und Darmfaserblatt ist demnach ein tertiärer, kein primärer Vorgang. Wenn also jetzt (wie die meisten Ontogenisten annehmen, das Mesoderm als Ganzes aus einem der beiden primären Keimblätter allein entsteht und wenn das andere daran keinen Antheil nimmt, so ist das meiner Ansicht nach durch Heterotopie zu erklären, und zwar durch sehr frühzeitige (vielleicht schon während der Furchung eintretende) Zellenwanderung aus einem primären Keimblatt in das andere. Ebenso muss ich auch die von den Meisten angenommene) ontogenetische Entstehung der Sexualdrüsen im Mesoderm als einen cenogenetischen Vorgang deuten, weil diese ursprünglich auf eines der beiden primären Keimblätter zurückzuführen und palingenetisch aus diesen entstanden sind. Auch die vorübergehende Trennung der Urwirbelplatten von den Seitenplatten, sowie viele auffallende Unterschiede in der Bildung der ersten Organ-Anlagen, welche wir bei ontogenetischer Vergleichung der verschiedenen Wirbelthier-Klassen wahrnehmen, dürften durch solche Heterotopien zu erklären sein.

Für Jeden, der das biogenetische Grundgesetz anerkennt und einen tiefen inneren Causalnexus zwischen Ontogenie und Phylogenie annimmt, bedarf es wohl kaum noch eines besonderen Hinweises darauf, welche ausserordentliche Bedeutung diesen bisher noch gar nicht gewürdigten Heterochronien und Heterotopien in der Ontogenie zukommt. Erst wenn man über diese merkwürdi. gen, bisher unbeachtet bei Seite gelassenen Thatsachen reiflich nachdenkt und den cenogenetischen Charakter derselben anerkennt, wird man das scheinbare Paradoxon verstehen, dass oft bei nahe verwandten Thieren die Ontogenie so beträchtliche Differenzen zeigt, und der Verlauf derselben so bedeutend von dem entsprechenden Verlauf der Phylogenie sich entfernt. Das letztere muss um so mehr der Fall sein und die ursprüngliche Palingenesis muss um so mehr in den Hintergrund treten, je zahlreicher und bedeutender sich jene cenogenetischen Zeitverschiebungen und Ortsverschiebungen im Laufe der Jahrtausende allmählig ausgebildet und zu complexen Phänomenen zusammengeballt haben. Ein solches complexes Phänomen ist z. B. die Bildung eines sogenannten „Primitivstreifs“ d. h. das frühzeitige und imponirende Auftreten einer Summe von axialen Körpertheilen, welche an der Oberfläche des Keimes in der Hauptaxe derjenigen dipleuren (oder „bilateral-symmetrischen“) Metazoen erscheinen, deren Körper den Formwerth einer Metamerenkette oder einer „gegliederten Person“ besitzt'). Als solche höchst complexe Gesammt-Resultate, die sich aus zahlreichen und mannichfaltigen cenogenetischen Heterochronien und Heterotopien zusammensetzen, sind ferner offenbar viele Fälle von sogenannter „Zusammenziehung und Vereinfachung“ der Ontogenesis zu deuten, wie sie z. B. GEGENBAUR in der Bildung des Schädels und Gehirns bei den Wirbelthieren, Fritz MÜLLER in der Gliederung und Differenzirung des Crustaceen-Körpers so einleuchtend nachgewiesen haben. Auch die scheinbar „directe Entwickelung“, ist so zu erklären, welche die Cephalopoden (das Veliger-Stadium der Schnecken überspringend) uns darbieten; und ebenso diejenigen Echinodermen, welche den ursprünglichen Generationswechsel (oder die sogenannte „Metamorphose“) der Mehrzahl dieses Stammes gegenwärtig nicht mehr besitzen.

Von besonderer Bedeutung dürfte für die richtige Würdigung der cenogenetischen Heterochronien und Heterotopien der Umstand sein, dass durch sie im Laufe der Zeit immer auffallender diejenigen Organe in den Vordergrund der Ontogenie gedrängt werden, welche für die betreffenden Hauptgruppen (Stamm, Classe, Ordnung) vorzugsweise charakteristisch und wichtig sind. So treten bei den Wirbelthieren unverhältnissmässig früh und mächtig die Chorda dorsalis und die Kiemenbogen auf; bei den Gliederthieren der sogenannte „Primitivstreift, die Metamerengrenzen und die Anlagen der gegliederten Extremitäten; bei den odontophoren Mollusken die Radula; bei vielen Echinodermen die Kalktheile des Skelets und die Anlagen des Ambulacral - Systems. Umgekehrt werden im Laufe der Jahrtausende immer mehr diejenigen Organe in den Hintergrund der Ontogenie gedrängt, welche die allgemeinste Bedeutung für sämmtliche Metazoen be

1) Der sogenannte „Primitivstreif“ hat demnach in den verschiedenen Thierstämmen eine ganz verschiedene Bedeutung, so namentlich bei den Anneliden und Arthropoden einerseits, bei den Vertebraten anderseits. Immer aber ist der Terminus „Primitivstreif" ein sehr unklarer Ausdruck für eine complexe Summe von Phänomenen, die theils palingenetischen, theils cenogenetischen Ursprungs sind. Die Unterscheidung von „Entwickelung mit oder ohne Primitivstreif“, wie sie z. B. LEUCKART, Claus und viele Andere für sehr wichtig halten, ist im Grunde ganz unwichtig und werthlos.

sitzen, vor Allem also Urdarm und Urmund in ihrer ursprünglichen Gestalt. Desshalb ist auch die reine, primordiale Gastrula ( Archigastrula), welche durch Invagination einer einfachsten Blastula (Archiblastula) entsteht, vorzugsweise bei den niedersten, indifferentesten und ältesten Formen der verschiedenen Gruppen bis heute am getreuesten conservirt werden (Gastrophysema, Hartea , Sagitta, Phoronis, Argiope, Terebratula , Uraster, Toxopneustes, Ascidia, Amphioxus).

III. Palingenetischer Bildungsdotter und cenogene

tischer Nahrungsdotter. Die auffallendste und für die frühesten Keimungs - Processe der Metazoen weitaus wichtigste von allen cenogenetischen Erscheinungen ist die Ausbildung eines sogenannten ,,Nahrungsdotters“, im Gegensatze zu dem „Bildungsdotter“. Bei sehr vielen Thieren der verschiedensten Gruppen, namentlich aber bei den niederen und unvollkommneren (also phylogenetisch älteren) Formen fehlt ein separater Nahrungsdotter ganz und der Embryo entsteht einzig und allein aus dem Protoplasma“ der Eizelle, dem Bildungsdotter (Morphoblastus oder Protolecithus, Vitellus formativus). Zu diesem primären Bildungsdotter tritt nun aber bei vielen anderen Thieren, namentlich höheren und vollkommneren (also phylogenetisch jüngeren) Formen in sehr verschiedenen Klassen die besondere, zur Ernährung des Embryo dienende Vorrathsmasse, welche als Deutoplasma“ (van Beneden) sich zum Protoplasma der Eizelle hinzugesellt, der Nahrungsdotter (Trophoblastus oder Metalecithus, Vitellus nutritivus).

Diese Sonderung von Bildungsdotter und Nahrungsdotter bedingt von Anfang der Keimesentwickelung an höchst auffallende Unterschiede bei den verschiedenen, oft nahe verwandten Thierklassen (ja selbst oft bei nahe verwandten Thieren einer Klasse); Unterschiede, welche ihre Wirkung bald auf kürzere, bald auf längere Zeit des Embryolebens erstrecken, die palingenetische Identität der Keimesentwickelung bei nahe verwandten Thieren oft ganz verdecken und überhaupt eine Masse von Täuschungen hervorrufen. Wenn man das Chaos von widersprechenden Beobachtungen, unvereinbaren Ansichten und entgegengesetzten Meinungen überblickt, welches gegenwärtig die Keimesgeschichte der Thiere darbietet, besonders in Betreff der frühesten und wichtigsten Stadien der Entwickelung, - so wird man wohl nicht irre gehen, wenn man in der grossen Mehrzahl der Fälle die eigentliche Urquelle dieser Verwirrung in dem Auftreten des Nahrungsdotters und den davon abhängigen cenogenetischen Veränderungen sucht.

Je auffallender nun diese Unterschiede in den ersten Stadien der Keimesentwickelung sich darstellen, je mehr die Anwesenheit oder Abwesenheit eines Nahrungsdotters selbst nahe verwandte Thiere zu trennen scheint, desto wichtiger ist es, den cenogenetischen Charakter aller dieser secundären Veränderungen im Auge zu behalten und sich das ursprüngliche Bild der dadurch verdeckten palingenetischen Processe nicht trüben zu lassen. Denn in allen Fällen ist der Nahrungsdotter ein secundäres cenogenetisches Product, welches den primären palingenetischen Entwickelungsgang des Keimes zwar vielfach abändern und verdecken, aber dessen morphologische Bedeutung nicht im Mindesten abschwächen kann. Während viele Ontogenisten, geblendet durch die Grösse und die oft sehr complicirte Zusammensetzung des Nahrungsdotters, einen höchst wichtigen und selbst die Formbildung des werdenden Thieres unmittelbar beeinflussenden Körper in demselben erblicken, werden wir umgekehrt denselben stets nur als einen ganz untergeordneten Factor der Keimesgeschichte ansehen, der zwar für die Physiologie des Embryo höchst bedeutungsvoll sein kann, für die Morphologie hingegen werthlos ist.

Um das Verhältniss des Nahrungsdotters zur Eifurchung richtig zu beurtheilen, müssen wir uns stets an drei wichtige Grundsätze erinnern, erstens, dass das Ei ursprünglich stets eine einfache Zelle ist, zweitens, dass die Eifurchung nichts anderes als eine einfache oft wiederholte Zellentheilung ist, und drittens, dass der Nahrungsdotter zur primären Eizelle stets als ein secundäres Product hinzutritt, welches an den activen Veränderungen der ersteren nur einen mehr oder minder ausgedehnten passiven Antheil nimmt '). Als actives Element der Eifurchung können wir überall nur das Protoplasma und den

1) Die gegenwärtig zur Geltung gelangte Vorstellung, dass das Thier-Ei eine einfache lebendige Zelle und die Eifurchung eine wiederholte Zellentheilung ist, steht mit der Zellentheorie wie mit der Phylogenie in bestem Einklang. Die gauz entgegensetzten, wunderlichen, allgemeinen Ansichten, welche GOETTE kürzlich in seiner Keimungsgeschichte der Unke publicirt hat, werden jene fundamentale Ueberzeugung nicht erschüttern. Obwohl es kaum nöthig ist, meinen principiellen Gegensatz zu den meisten allgemeinen Anschauungen GOETTE's hier zu constatiren , thue ich es doch, weil seine speciellen Anschauungen über Gastrula bildung (und besonders über die Invagination der Gastrula) wesentlich mit den meinigen übereinstimmen.

Nucleus der Furchungszellen betrachten. Der Nahrungsdotter hingegen ist nur ein passiver Bestandtheil des Eies, eine Vorrathskammer oder ein Proviant-Magazin, aus dem der entstehende Embryo den Nabrungsstoff entnimmt. Allerdings kann bisweilen der Nahrungsdotter noch längere Zeit nach der erfolgten primären Furchung des Bildungsdotters einer secundären Zerklüftung unterliegen. Aber auch die so entstehenden wirklichen „Dotterzellen" spielen nur eine untergeordnete und passive Rolle gegenüber den formbildenden activen „Bildungszellen“ der Keimblätter. Je nach dem verschiedenen Massen-Verhältniss, in welchem das „Deutoplasma“ des Nahrungsdotters zu dem ursprünglichen „Protoplasma der Eizelle hinzukommt, und je nach der verschiedenen Vertheilung des ersteren im letzteren wird derselbe an der Furchung einen se verschiedenen passiven Antheil nehmen.

Die Verhältnisse des Nahrungsdotters zur Eizelle und zur Eifurchung sind in den beiden Preisschriften von EDOUARD VAN BENEDEN ') und von Hubert Ludwig?) so ausführlich erörtert worden, dass wir hier nicht weiter darauf einzugehen brauchen, sondern einfach auf letztere verweisen können. Wenngleich unsere Auffassung in einigen Einzelheiten abweicht, stimmt sie doch in allem Wesentlichen mit derjenigen von van Beneden und Ludwig überein. Die zahlreichen neuen Beobachtungen über die verschiedenen Arten der Eifurchung, welche in jüngster Zeit angestellt worden sind, scheinen übrigens geeignet, die von van BENEden unterschiedenen Kategorien der Eifurchung, welche auf der (1. c. p. 260) von ihm gegebene Tabelle übersichtlich zusammengestellt sind, wesentlich zu vereinfachen. Wenn man die Gastrula als das gemeinsame Endresultat der Furchung bei sämmtlichen Metazoen im Auge behält, so dürfte die Unterscheidung derjenigen vier Hauptformen der Eifurchung und Gastrulabildung vorläufig genügen, welche ich in den beiden synoptischen Tabellen VI und VII (S. 407 und 408) zusammengestellt habe. Nur bei der „primordialen Eifurchung“ bildet der active Bildungsdotter für sich allein, als primärer palingenetischer Organismus, das ganze Ei und den daraus hervorgehenden Keim. Bei den drei übrigen Furchungsformen hingegen, bei der inaequalen, discoidalen und superficialen Eifurchung tritt der passive Nahrungsdotter, als secundäres cenogenetisches Pro

1) EDOUARD VAN BENEDEN, Recherches sur la Composition et la Signification de l'oeuf. Bruxelles 1870.

2) HUBERT LUDWIG, Ueber die Eibildung im Thierrciche. Würzburg 1874.

« AnteriorContinuar »