der grossen Mehrzahl der Fälle die eigentliche Urquelle dieser Verwirrung in dem Auftreten des Nahrungsdotters und den davon abhängigen cenogenetischen Veränderungen sucht. Je auffallender nun diese Unterschiede in den ersten Stadien der Keimesentwickelung sich darstellen, je mehr die Anwesenheit oder Abwesenheit eines Nahrungsdotters selbst nahe verwandte Thiere zu trennen scheint, desto wichtiger ist es, den cenogenetischen Charakter aller dieser secundären Veränderungen im Auge zu behalten und sich das ursprüngliche Bild der dadurch verdeckten palingenetischen Processe nicht trüben zu lassen. Denn in allen Fällen ist der Nahrungsdotter ein secundäres cenogenetisches Product, welches den primären palingenetischen Entwickelungsgang des Keimes zwar vielfach abändern und verdecken, aber dessen morphologische Bedeutung nicht im Mindesten abschwächen kann. Während viele Ontogenisten, geblendet durch die Grösse und die oft sehr complicirte Zusammensetzung des Nahrungsdotters, einen höchst wichtigen und selbst die Formbildung des werdenden Thieres unmittelbar beeinflussenden Körper in demselben erblicken, werden wir umgekehrt denselben stets nur als einen ganz untergeordneten Factor der Keimesgeschichte ansehen, der zwar für die Physiologie des Embryo höchst bedeutungsvoll sein kann, für die Morphologie hingegen werthlos ist. Um das Verhältniss des Nahrungsdotters zur Eifurchung richtig zu beurtheilen, müssen wir uns stets an drei wichtige Grundsätze erinnern, erstens, dass das Ei ursprünglich stets eine einfache Zelle ist, zweitens, dass die Eifurchung nichts anderes als eine einfache oft wiederholte Zellentheilung ist, und drittens, dass der Nahrungsdotter zur primären Eizelle stets als ein secundäres Product hinzutritt, welches an den activen Veränderungen der ersteren nur einen mehr oder minder ausgedehnten passiven Antheil nimmt '). Als actives Element der Eifurchung können wir überall nur das Protoplasma und den 1) Die gegenwärtig zur Geltung gelangte Vorstellung, dass das Thier-Ei eine einfache lebendige Zelle und die Eifurchung eine wiederholte Zellentheilung ist, steht mit der Zellentheorie wie mit der Phylogenie in bestem Einklang. Die ganz entgegensetzten, wunderlichen, allgemeinen Ansichten, welche GOETTE kürzlich in seiner Keimungsgeschichte der Unke publicirt hat, werden jene fundamentale Ueberzeugung nicht erschüttern. Obwohl es kaum nöthig ist, meinen principiellen Gegensatz zu den meisten allgemeinen Anschauungen GOETTE'S hier zu constatiren, thue ich es doch, weil seine speciellen Anschauungen über Gastrulabildung (und besonders über die Invagination der Gastrula) wesentlich mit den meinigen übereinstimmen. Nucleus der Furchungszellen betrachten. Der Nahrungsdotter hingegen ist nur ein passiver Bestandtheil des Eies, eine Vorrathskammer oder ein Proviant-Magazin, aus dem der entstehende Embryo den Nahrungsstoff entnimmt. Allerdings kann bisweilen der Nahrungsdotter noch längere Zeit nach der erfolgten primären Furchung des Bildungsdotters einer secundären Zerklüftung unterliegen. Aber auch die so entstehenden wirklichen „Dotterzellen“ spielen nur eine untergeordnete und passive Rolle gegenüber den formbildenden activen ,,Bildungszellen" der Keimblätter. Je nach dem verschiedenen Massen-Verhältniss, in welchem das „,Deutoplasma" des Nahrungsdotters zu dem ursprünglichen ,,Protoplasma“ der Eizelle hinzukommt, und je nach der verschiedenen Vertheilung des ersteren im letzteren wird derselbe an der Furchung einen sehr verschiedenen passiven Antheil nehmen. Die Verhältnisse des Nahrungsdotters zur Eizelle und zur Eifurchung sind in den beiden Preisschriften von EDOUARD VAN BENEDEN) und von HUBERT LUDWIG 2) so ausführlich erörtert worden, dass wir hier nicht weiter darauf einzugehen brauchen, sondern einfach auf letztere verweisen können. Wenngleich unsere Auffassung in einigen Einzelheiten abweicht, stimmt sie doch in allem Wesentlichen mit derjenigen von van Beneden und LUDWIG überein. Die zahlreichen neuen Beobachtungen über die verschiedenen Arten der Eifurchung, welche in jüngster Zeit angestellt worden sind, scheinen übrigens geeignet, die von VAN BENEDEN unterschiedenen Kategorien der Eifurchung, welche auf der (1. c. p. 260) von ihm gegebene Tabelle übersichtlich zusammengestellt sind, wesentlich zu vereinfachen. Wenn man die Gastrula als das gemeinsame Endresultat der Furchung bei sämmtlichen Metazoen im Auge behält, so dürfte die Unterscheidung derjenigen vier Hauptformen der Eifurchung und Gastrulabildung vorläufig genügen, welche ich in den beiden synoptischen Tabellen VI und VII (S. 407 und 408) zusammengestellt habe. Nur bei der ,,primordialen Eifurchung" bildet der active Bildungsdotter für sich allein, als primärer palingenetischer Organismus, das ganze Ei und den daraus hervorgehenden Keim. Bei den drei übrigen Furchungsformen hingegen, bei der inaequalen, discoidalen und superficialen Eifurchung tritt der passive Nahrungsdotter, als secundäres cenogenetisches Pro 1) EDOUARD VAN BENEDEN, Recherches sur la Composition et la Signification de l'oeuf. Bruxelles 1870. 2) HUBERT LUDWIG, Ueber die Eibildung im Thierrciche. Würzburg 1874. duct, zu ersterem hinzu, bald nur theilweise und nicht scharf geschieden (inaequale Furchung), bald vollständig und scharf getrennt discoidale und superficiale Furchung). 10. Die vier Hauptformen der Eifurchung und Gastrulabildung. I. Die primordiale Furchung und die Archigastrula (Taf. XXV). Bei Beurtheilung der zahlreichen verschiedenen Formen, unter welchen die Eifurchung und die erste Anlage des embryonalen Körpers bei den verschiedenen Thieren auftritt, wird zuerst die Frage zu stellen und zu beantworten sein, ob wir eine einzige Form derselben als die ursprünglichste und als gemeinsamen Ausgangspunkt für die übrigen Formen betrachten dürfen. Wie die vergleichende Anatomie als Phylogenie der Organe die Aufgabe hat, alle stammverwandten entwickelten Formen einer natürlichen Hauptabtheilung, z. B. alle Wirbelthiere, auf eine gemeinsame ursprüngliche Stammform zurückzuführen, so stellt sich die vergleichende Ontogenie die entsprechende Aufgabe, auch die verschiedenen Formen der Eifurchung und Keimbildung bei allen Gliedern einer solchen Hauptabtheilung aus einer gemeinsamen ursprünglichen Grundform abzuleiten. Wer aber die monophyletische Descendenz nicht nur für alle Glieder eines Stammes fordert, sondern auch, unserer Hypothese folgend, die gemeinsame Abstammung aller Metazoen-Stämme von einer einzigen Stammform, der Gastraea annimmt, der muss auch dem entsprechend alle verschiedenen Keimformen sämmtlicher Metazoen auf eine ursprüngliche gemeinsame Gastrula zurückzuführen suchen. Die Entstehung dieser einfachen, ursprünglichen und unverfälschten Gastrula liegt noch heute in der Keimesgeschichte zahlreicher niederer Thiere klar vor Augen und beweist sowohl durch die auf einander folgenden, überall wesentlich gleichen Stufen ihrer Bildung, wie durch ihre Verbreitung bei den niedersten, indifferentesten und ältesten Thierformen der verschiedenen Stämme, dass sie als der Ausgangspunkt für das Verständniss an die Spitze gestellt werden muss. Ich bezeichne daher diese älteste und wichtigste Form der Eifurchung als die primordiale, und die daraus hervorgegangene ursprüngliche Gastrula - Form als die Archigastrula (Taf. XXV). Wir finden diese primordiale Form der Furchung und der reinen Gastrulabildung noch heute in vollständiger Uebereinstimmung wohl erhalten bei den niedersten Repräsentanten sämmtlicher Thierstämme: a) unter den Zoophyten (Coelenteraten) bei den Gastraeaden (Gastrophysema, Taf. XXV), bei verschiedenen Spongien, Hydroiden, Medusen und Corallen; b) unter den Würmern bei vielen niederen Wurmformen verschiedener Classen, z. B. Sagitta, Phoronis, Ascidia; c) unter den Mollusken bei den meisten (?) Spirobranchien, sowie vielleicht bei einigen Muscheln und Schnecken; d) unter den Echinodermen bei der grossen Mehrzahl dieses Stammes, soweit man nach den jetzt vorliegenden Untersuchungen schliessen darf; e) unter den Arthropoden bei einigen niederen Formen, sowohl Crustaceen (einige Branchiopoden) als Tracheaten (Pteromalinen?); f) unter den Wirbelthieren einzig und allein bei den Acraniern (Amphioxus). Um den Nachweis der weiten Verbreitung dieser primordialen Furchungsform und der daraus entstehenden Archigastrula hat sich vor Allen A. KOWALEVSKY verdient gemacht, der sie u. A. zuerst beobachtet hat bei Amphioxus, Phallusia, Asteracanthion, Ophiura, Echinus, Argiope, Phoronis, Sagitta, Actinia, Cereanthus, Pelagia, Cassiopeja, Rhizostoma u. s. w. Wir dürfen es als eine ontogenetische Thatsache von höchstem morphologischen Interesse und von grösster phylogenetischer Bedeutung hervorheben, dass bei allen diesen Thieren, also bei Angehörigen sämmtlicher Metazoen - Stämme, ganz dieselbe Form der primordialen Furchung sich ebenmässig wiederholt und auf ganz gleiche Weise zur Entstehung einer und derselben Archigastrula Form führt (Fig. 119, 120). In allen Fällen führt uns hier der palingenetische Process fünf auf einander folgende Hauptstadien der Keimbildung vor Augen, welche beim Mangel jeglicher cenogenetischen Störung unmittelbar auf die ältesten phylogenetischen Entwickelungsstufen sämmtlicher Metazoen bezogen werden können. Ich habe diese fünf ontogenetischen Stadien bereits früher, in der Natürlichen Schöpfungsgeschichte (S. 444) und in der Anthropogenie (S. 396) mit den fünf ersten Stufen der systematischen Entwickelung in Parallele gesetzt und demgemäss phylogenetisch gedeutet (Vergl. die V. Tabelle). Es scheint mir jetzt, mit Rücksicht auf das phylogenetische Verhältniss der primordialen Furchung zu den drei anderen Furchungs-Formen, zweckmässig, die besonderen Eigenthümlichkeiten jener fünf ältesten Formstufen bei den archiblastischen Eiern auch in deren Benennung zum Ausdruck zu bringen und durch ein vorgesetztes ,,Archi" zu bezeichnen. Ich nenne demnach jene fünf palingenetischen Keimstufen der archiblastischen Eier, aus denen die entsprechenden cenogenetischen Keimformen der amphiblastischen, discoblastischen und periblastischen Eier erst secundär entstanden sind: 1. Archimonerula, 2. Archicytula, 3. Archimorula, 4. Archiblastula und 5. Archigastrula (Vergl. die VI. Tabelle, S. 407). Die Archimonerula (Taf. XXV, Fig. 111), das erste Stadium der primordialen Furchung, zeigt uns das befruchtete Ei, nach Verlust des Keimbläschens und nach Verschmelzung der Spermazellen mit der Dottermasse, in jenem denkbar einfachsten Formzustande, welcher der phylogenetischen Stammform des Moneres vollkommen entspricht. Ich habe schon früher wiederholt darauf hingewiesen, welche hohe Bedeutung in dieser Beziehung die Monerula besitzt und komme später nochmals darauf zurück. Hier sei nur noch besonders hervorgehoben, dass unter den vier Hauptformen der Monerula die Archimonerula allein das primordiale Formverhältniss vollkommen rein wiederholt. Da ein vom Bildungsdotter gesonderter Nahrungsdotter nicht nachzuweisen ist, müssen wir die Archimonerula als eine Cytode von denkbar einfachster morphologischer Beschaffenheit betrachten. Ebenso stellt sich uns die Archicytula (Fig. 112), die zweite Keimungsstufe der archiblastischen Eier, als eine ganz einfache, indifferente Zelle dar; aus der Archimonerula durch Neubildung eines Nucleus entstanden. Diese Zelle, die sogenannte „,erste Furchungszelle" zeigt in ihrem Protoplasma ebenfalls keinerlei Differenz von Morpholecithus und Tropholecithus. Bei der weitern Entwickelung unterliegt diese Zelle einer vielfach wiederholten, vollkommen regelmässigen Zellentheilung, so dass zuerst 2, dann 4, darauf 8, 16, 32, 64, 128 Zellen u. s. w. entstehen. Diese Furchungszellen bleiben bis zur Beendigung des FurchungsProcesses völlig gleich und lassen keinerlei Unterschiede erkennen (Fig. 113, 114). Die Archimorula, das dritte Stadium des primordialen Furchungs-Processes (Fig. 115), zeigt uns demzufolge eine ,,maulbeerförmige oder brombeerförmige" solide Kugel, welche aus lauter gleichen indifferenten Zellen zusammengesetzt ist. Irgend welche Differenzen zwischen plastischen und trophischen Furchungskugeln, zwischen ,,Bildungszellen" und „Nahrungszellen“, sind auch nach vollständig beendigter Furchung an diesem kugeligen Zellenhaufen durchaus nicht wahrzunehmen. |