Exemplaren möglich und erfordert sehr viel Mühe und Zeit. Die Stränge selbst sind anfangs während ihres ganzen Verlaufes hohl; später scheinen sie zu einfachen Hautnerven herabzusinken. Sie haben eine Länge von 0,15 Mm. und ihre Dicke nimmt von aussen nach innen allmählich ab; in der Nähe der Haut beträgt dieselbe 0,012 Mm., in der Nähe der Ganglien-Knoten dagegen nur 0,0055 Mm. Die beiden Knoten des oberen Schlundganglions wachsen später mit ihren Innenrändern gegen einander und bilden dann eine zusammenhängende Masse, an der man noch die Zusammensetzung aus zwei ursprünglich getrennt von einander entstandenen Theilen mit Leichtigkeit erkennen kann. Ueber die Bildung des Visceralganglien-Paares habe ich nichts Bestimmtes beobachten können. Bald nach der Bildung der beiden zur oberen Seite des Schlundes hinführenden Stränge bemerkt man an den Anfangstheilen derselben zwei nach vorne und unten gerichtete Einstülpungen, welche ein ganz ähnliches Aussehen, wie die beiden früher genannten, besitzen (Taf. VIII Fig. 20 u. ff. vg,; Taf. IX Fig. 38). Leider ist es mir nie gelungen, ihre Endigungsweise genau wahrzunehmen; trotz mancher Analogien und Uebereinstimmungen, die sie mit den beiden anderen Strängen darbieten, zeigen sie doch andererseits einige nicht unbedeutende Abweichungen und Verschiedenheiten von denselben. Um ihre wahre Bedeutung festzustellen, werden daher noch wiederholte Untersuchungen nöthig sein. Was endlich die Bildung des dritten Ganglienknoten-Paares, des Fussganglions, betrifft, so entstehen auch hier die beiden Knoten getrennt und unabhängig von einander; die Art und Weise ihrer Entstehung ist jedoch von jener des oberen Knoten-Paares verschieden. Während sich nämlich beim oberen SchlundknotenPaare wahrscheinlicher Weise die beiden Knoten durch Einstülpung der äusseren Haut bilden, entstehen sie hier ganz sicher durch Verdickung derselben. Die beiden unter der äusseren Zellenschichte gelegenen, verdickten Theile des Exoderms lösen sich sodann von dieser ab und rücken allmählich gegen die untere Seite des Schlundes hin. Daselbst angelangt, wachsen sie mit ihren Innenrändern gegen einander, verschmelzen und bilden auf diese Weise das untere Schlundknoten-Paar (Vgl. Taf. VIII Fig. 23). Die Commissuren, welche die einzelnen Ganglienknoten-Paare unter einander verbinden, entstehen erst dann, wenn der Embryo bereits mit allen Sinnesorganen ausgerüstet ist und also schon eine viel höhere Stufe der Organisation erreicht hat. Der Erste, der die beiden, zur oberen Seite des Schlundes hinführenden Stränge gesehen hat, war STIEBEL; er hat sie jedoch in irriger Weise gedeutet. Er sagt darüber: „Am dreizehnten bis vierzehnten Tage sieht man da, wo das Kopfende zuerst aus der Bläschenkugel tritt, zwei aus einer grösseren Blasenreihe bestehende, ligamentähnliche Stränge, die dem Kopfe anhängen, und diese beiden Perlschnurähnlichen Stränge sind auf der linken Seite des Thieres der Anfang des Oesophagus, auf der rechten des Mastdarms" "). Ueber die eigentliche Bildung des Nerven-Systems hat STIEBEL nach seiner eigenen Aussage nichts beobachten können. Seit dieser Zeit wurden die beiden Zellenstränge von Niemandem mehr gesehen; C. G. CARUS und KARSCH geben an, vergeblich nach ihnen gesucht zu haben; später scheint die Sache wieder gänzlich in Vergessenheit gerathen zu sein. — Auffallend ist es, dass fast alle Beobachter der Entwickelung der Gastropoden angeben, es entstehe das untere SchlundknotenPaar schon geraume Zeit vor dem oberen; ja die meisten wissen überhaupt über die Zeit der Entstehung des letzteren gar nichts zu sagen. Diese Angaben beruhen ganz gewiss auf einer Täuschung, welche durch die verschiedene Beschaffenheit der beiden Ganglienknoten-Paare selbst bedingt wird. Das untere Schlundganglion ist nämlich nicht blos sehr bedeutend grösser als das obere, sondern auch undurchsichtig und gelblich gefärbt, während das obere ganz farblos und anfangs stark durchscheinend ist. Auch ich war so lange unklar über die Zeit der Entstehung der beiden KnotenPaare, als ich noch nicht die zwei, zur oberen Seite des Schlundes hinführenden Zellenstränge aufgefunden hatte. Dieselben Stränge und dieselbe Art der Entstehung des Fussknoten-Paares habe ich auch bei den anderen Süsswasser-Pulmonaten beobachtet. Von den Sinnesorganen machen sich zuerst die Fühler als zwei kleine, stumpfe Erhebungen am vorderen Theile des Körpers innerhalb des rudimentären Velum bemerkbar. Sie sind aussen von flimmernden Exoderm - Zellen überzogen und bestehen innen aus Zellen des Mesoderms. Während der weiteren Entwickelung nehmen sie allmählich an Grösse zu, ohne jedoch eine so bedeutende Länge zu erreichen, wie etwa bei Physa oder Planorbis (Vgl. Taf. VIII Fig. 24 - Taf. IX Fig. 26 t). 1) S. STIEBEL, „Ueber die Entwickelung der Teichhornschnecke" in MECKEL'S" Deutschem Archiv für Physiologie", II. Bd. 1816. Bald darauf bemerkt man auch die ersten Anlagen der Augen und Gehörbläschen. Erstere entstehen an der Basis der Fühler (also auch innerhalb des rudimentären Velum) und erscheinen anfangs als kleine rundliche oder ovale Flecke, welche sich durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen und ihre grosse Durchsichtigkeit von der Umgebung scharf abheben. Die hellen Flecke bestehen aus langen durchsichtigen Exoderm-Zellen und stellen somit Bildungen des äusseren Keim blattes oder Hautsinnesblattes dar. In ihrem Grunde bemerkt man schon sehr frühzeitig Pigmentflecke von blassvioletter Farbe, die allmählich grösser und dunkler werden und schliesslich eine schöne dunkel schwarzblaue Farbe annehmen. Die Ablagerung von Pigment beginnt hier ebenso wie bei den übrigen Gastropoden im Auge früher als an irgend einer anderen Körperstelle '). In der Mitte der beiden Pigmentflecke treten später zwei gelbliche, stark lichtbrechende, kugelige Körperchen auf, in denen wir die ersten Anlagen der Linsen erblicken. Sehr bald nach der Ablagerung des Pigmentes, ja vielleicht gleichzeitig mit dieser, zeigt sich eine grubenförmige Vertiefung des Augenfleckes, welche allem Anscheine nach allmählich an Grösse zunimmt und schliesslich wahrscheinlich zu einer vollständigen Einstülpung mit darauf folgender Abschnürung der eingestülpten Exoderm-Zellen führt. Letzteres ergibt sich, wie es scheint, aus einem Vergleiche des in der Mitte vertieften Pigmentfleckes mit einem vollkommen ausgebildeten Schneckenauge. Aber selbst angenommen, dass ein solcher Schluss nicht gerechtfertigt wäre, bleibt es doch ganz unzweifelhaft, dass das Auge als ein Product des Exoderms angesehen werden muss. Noch bevor sich die Anlage der Linse gebildet hat, sieht man vom oberen Schlundganglion zu jedem Auge einen Nerv abgehen, welcher vor demselben zu einem kleinen Knötchen anschwillt; durch flächenartige Ausbreitung seiner Fasern führt derselbe zur Bildung der Retina. Ob der bereits angeführte l'igmentfleck in derselben Weise wie die Chorioidea der Wirbelthiere durch Umwandlung des eingestülpten Theiles des Nervus opticus entstehe, müssen wir dahingestellt sein lassen. Die Gehörbläschen, welche ungefähr zur gleichen Zeit mit den Augen entstehen, bilden sich aus zwei zu beiden Seiten des Fusses (also ausserhalb des rudimentären Velum) gelegenen Ein 1) In Beziehung auf Limax siehe GEGENBAUR'S,,Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Landgastropoden." stülpungen des Exoderms und stellen somit gleichfalls Bildungen des äusseren Keim blattes oder Hautsinnesblattes dar. Die beiden durch Abschnürung entstandenen Bläschen sind innen mit Flimmerepithel ausgekleidet und wachsen allmählich gegen die obere Seite des unteren Schlundganglions hin (Taf. VIII Fig. 24 o). Sie sind anfangs ganz leer; später, nach der Bildung des Herzens, entstehen in ihnen kleine, längliche, stark lichtbrechende Krystalle, deren Zahl sehr rasch zunimmt, bis sie schliesslich den ganzen Hohlraum erfüllen. Damit erlischt zugleich die Flimmerbewegung der im Inneren der Bläschen befindlichen Wimper-Cilien, durch welche die Krystalle anfangs in beständiger zitternder Bewegung erhalten wurden. Die Otolithen sind, wie GEGENBAaur ganz richtig angibt, als „Niederschläge aus der Ohrblasenflüssigkeit“ anzusehen. Sie besitzen eine ungleiche Grösse und können in den beiden Gehörbläschen eines und desselben Thieres in verschiedener Anzahl entstehen; so beobachtete ich einmal in dem einen Gehörbläschen vier, in dem anderen sechs Otolithen. Es ist diese merkwürdige Thatsache schon vor längerer Zeit von FREY und LEYDIG an Gastropoden-Embryonen beobachtet worden. Was die weiteren Umbildungen der Wandungen der Gehörbläschen, namentlich das Verschwinden der Zellenkerne in denselben betrifft, so verweise ich auf die darüber handelnden Arbeiten FREY'S '), LEYDIG'S 2) und GEGENBAUR'S 3). Die Veränderungen der äusseren Körperform, welche der Embryo während dieser Vorgänge erleidet, beschränken sich fast ausschliesslich auf eine Grössenzunahme aller seiner Theile. Vorne treten Kopf und Fuss immer deutlicher und bestimmter hervor, während sich hinten eine bedeutende Krümmung des Körpers, der Anfang einer, allerdings noch nicht aus der Ebene heraustretenden spiraligen Windung, bemerkbar macht (Taf. VIII Fig. 22, 23). Die Flimmercilien sind um diese Zeit namentlich auf der Unterseite des Fusses und am Vordertheil des Kopfes mit Einschluss der Fühler stark entwickelt, während sie an dem bereits erwähnten Flimmerwulste eine neue und kräftige Ausbildung erfahren (Taf. VIII Fig. 22 fw). Wie bereits angeführt, nimmt dieser seine Entstehung an der flimmernden verdickten Stelle am hinteren Körperende und wächst langsam nach vorne, indem er gleichzeitig 1) Götting. gelehrte Anzeigen. 29, 30. St. 1845 und FRORIEP 1846, No. 801. 2) LEYDIG, Ueber Paludina vivipara. Erster Abschnitt: Von der Entwickelung der Paludina vivipara. Zeitschrift f. wiss. Zool. II. Band, 1850. 3) GEGENBAUR, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Landgastropoden. den Rand des Mantels bezeichnet. Anfangs liegt er ganz dicht der Körperoberfläche an, später aber, ungefähr gleichzeitig mit der Bildung des Herzens, hebt er sich von dieser ab und gibt dadurch die Veranlassung zur Entstehung der Athemhöhle (Taf. VIII Fig. 25 At). Damit tritt zuerst ein selbstständiges Respirationsorgan in die Erscheinung. Die Athemhöhle vergrössert sich immer mehr und der sie bedeckende Mantel bekömmt dadurch das Aussehen einer über den Körper gezogenen Kaputze mit grösstentheils freiem Rande. Eine weitere Umbildung der Athemhöhle wird später dadurch eingeleitet, dass der Mantelrand bis auf eine einzige, kleine, auf der rechten Seite des Körpers gelegene Stelle an die Wand des Körpers anwächst; diese freie Stelle ist das Athemloch. Während diese Verhältnisse bei Limnaeus und Physa bei weiter fortschreitendem Wachsthume wegen der aus der Ebene heraustretenden spiraligen Windungen immer undeutlicher werden, treten dieselben bei Planorbis und Ancylus während der ganzen Entwickelung immer klar und deutlich zu Tage; die Athemhöhle stellt gegen das Ende des Eilebens einen weiten, durch mehrere Windungen sich erstreckenden Sack dar, den man bei Planorbis selbst noch an alten und ausgewachsenen Exemplaren bei durchfallendem Lichte mit Leichtigkeit wahrzunehmen vermag. Auch am Mesoderm, dem Hautfaserblatte, macht sich um diese Zeit eine Differenzirung bemerkbar. Der unmittelbar unter dem Exoderm gelegene Theil desselben wandelt sich zu Bindegewebe von sehr dichtem Gefüge um und nimmt als Corium Antheil an der Bildung der äusseren Haut (Taf. VIII Fig. 23 u. 24 co). Von diesem erstrecken sich zahlreiche Züge lockeren Bindegewebes zwischen die übrigen Partien des Mesoderms, deren Zellen gleichfalls ihre frühere einfache Gestalt aufgeben und sich schliesslich zu Muskelzellen umwandeln (Taf. VIII Fig. 23 mz). Als solche besitzen sie, wie bei den Landgastropoden, sehr verschiedene Gestalten; meist sind sie an beiden Enden spindelförmig ausgezogen, sehr häufig mehrfach verästelt und Fortsätze ausSchickend, welche sich mit denen benachbarter Zellen verbinden und dadurch ein sehr inniges musculöses Gewebe darstellen helfen (Taf. IX Fig. 35; Taf. VIII Fig. 23, 24). Die einzelnen Muskelbündel, welche durch lockeres Bindegewebe von einander getrennt sind, zeigen keine regelmässige Anordnung, sondern verlaufen vielmehr nach allen möglichen Richtungen. Nur in der Mitte und an der oberen Seite des Fusses besitzen sie zum Theil einen etwas regelmässigeren Verlauf, indem sie hier in grösserer Menge zum sog. |