Imagens da página
PDF
ePub

HIS, Entwickelung des Hühnchens.

7

Der zweite Abschnitt hat eine blassröthliche Färbung und die Gestalt einer mit stecknadelknopfgrossen Höckerchen besetzten Leiste. Derselbe enthält, in glatte Muskelfasern eingebettet, weitere WOLFF'sche Canälchen von 70-100 μ mit deutlichem Lumen. Der pigmentirte Theil des Parovariums scheint später fast vollkommen zu veröden, der blasse Theil verändert sich kaum. H. glaubt an die Möglichkeit, dass die Canäle desselben vielleicht zeitlebens Keimstätten neuer Eibildung seien.*)

Beim jungen Vogel, wie beim Säugethier liegen nun die mindestentwickelten Follikel dicht unter die Oberfläche. Später drängen die grossen Eier die jüngeren Bildungen zurück, treten an der Oberfläche vor und bedingen die traubige Configuration des Ovariums. Gleichzeitig tritt eine Vergrösserung der Parenchymplatte ein, der das Mesovarium nicht folgt, wodurch die erstere sich in krausenähnliche Falten legt. Verkümmerte Follikel trifft man vielfach im Stiel und in der Theca der sich abschnürenden Eier.

Das Stroma besteht um diese Zeit in der Subcorticalis aus einem derben zelligen Gewebe, weiter in der Tiefe aus Blutgefässen mit dicken Adventitien longitudinal verlaufender Spindelzellen; letztere tragen den Character glatter Muskelfasern, der sich aber später verwischen kann, weshalb H. für dieselben die Bezeichnung,, Spindelgewebe" vorschlägt, sie aber stets zum musculösen Gewebe rechnet und vom Bindegewebe trennt. Zwischen diesem Gewebe bleiben zahlreiche Lymphlücken frei, die mit Endothel ausgekleidet sind und beim reifen Ovarium eine enorme Entwickelung erfahren, so dass dessen Stroma einen cavernösen Bau hat, nur statt der Venen Lymphräume. Gewöhnliches faseriges Bindegewebe findet sich in den Gefässsträngen des Ovariums fast gar nicht, nur um die Venen in der Nähe ihrer peripheren Verzweigungen zeigen sich kleine Anhäufungen körniger Bindesubstanzzellen.

Die Follikel des reifen Ovariums theilt H. in folgende Formen: 1. nur microscopisch erkennbare kleinste Formen (unreife Randfollikel des jungen Eierstock es). 2. Follikel von grauem, trübem Aussehen und 0,5—1,5 mm. Dm. 3. Follikel von 2-5 mm. Dm. mit durchscheinendem, ungefärbtem Inhalt. 4. Mittelgrosse Follikel (5-10 mm. mit eiterähnlichem, gelblichweissem Inhalt. 5. Grosse Follikel (10-35 mm.) von gesättigt gelber Färbung mit breiigem Inhalt.

Die kleinsten Follikel von 35-80 μ enthalten je das ,,Primordialei" bestehend aus dem Hauptdotter (Archilecith) und dem

*) Nach den Untersuchungen des Ref., der in Bezug auf das Parovarium im Allgemeinen mit H. übereinstimmt, finden sich auch beim jungen Hahn zwei ganz differente Abtheilungen des WOLFF'schen Körpers, eine mehr pigmentirte und eine blasse; letztere wird zum Nebenhoden, erstere zur Parepididymis. Der blasse Abschnitt des Parovariums ist Analogon des Nebenhodens und steht zu der Eibildung in keiner Beziehung.

8

HIS, Entwickelung des Hühnchens.

Keimbläschen. Ersterer ist umgeben von einer 5-10 μ dicken Lage von Granulosazellen (Follikelepithel autt.). Die Keimbläschen messen 25-30 μ, haben dicke, doppeltcontourirte Membranen, einen feinkörnigen, in der Regel zusammengeballten Inhalt, aber keinen Keimfleck. Mitunter liegen 2-3 Primordialeier in einem Follikel. Der Hauptdotter besteht aus einer gallertartigen durchscheinenden Grundsubstanz mit eingebetteten dunkelen Körnern, eigentliche Dotterkörner, die Protagon-Reaction geben; sie sind am dichtesten um das Keimbläschen angehäuft. Zumeist peripherisch liegt ein anfangs sehr schmaler, durchsichtiger Saum, der nach innen, gegen den körnigen Dotter nicht scharf abgegrenzt ist, die Zonoidschicht (GEGENBAUR's Anlage der Zona pellucida). Eine Membrana propria der Follikel existirt nicht; die spindelförmigen Zellen mit ovalem Kern, die in gekreuzten Zügen vorwiegend das periphere Stroma des Ovariums zusammensetzen, treten hart an das Follikelepithel heran. Zwischen diesen Spindelzellen finden sich in kleinen Gruppen von 2--3, oder in Längszügen etwas grössere, rundliche oder ovale, körnerreiche Zellen, „Kornzellen", die H. bereits früher im Säugethiereierstock beschrieben hat.*)

In den Follikeln zweiter Ordnung hat sich der Hauptdotter bis auf 350 μ (Keimblächen 120 μ) vergrössert und vom grössten Theile des Follikelumfangs zurückgezogen und erscheint bereits nahezu reif. Alle weiteren Veränderungen im Bau der Follikel beruhen auf der Ausbildung seiner gefässhaltigen Umgrenzungen und vor Allem auf der Bildung des Nebendotters. Im vollkommen zur Befruchtung reifen Ei bildet der Hauptdotter mit dem Keimbläschen eine weisse Scheibe von 2,5-3,5 mm. Dm. Das Keimbläschen ist zwar scharf gegen den körnigen Archilecith abgegrenzt, hat jedoch die dicke doppelcontourirte Membran verloren. H. macht mit Recht auf das Schwinden dieses membranösen Ueberzuges für den Moment, in dem das Ei dem Contact mit dem Samen entgegengeht, aufmerksam. Später schwindet bekanntlich, wie schon PURKINJE fand auch vor stattgehabter Befruchtung, das Keimbläschen ganz; der von H. nachgewiesene Untergang der dicken Membran ist offenbar der erste Act dieses merkwürdigen Vorgangs.

Von grösstem Interesse ist nun die Art und Weise, wie H. die Bildung des Nebendotters darstellt. Zunächst ist zu bemerken, dass die Reifung des primordialen Eies und die Bildung des Nebendotters (wozu auch der gelbe Dotter, der nur ein Umwandlungs

*) KLEBS hat dieselben Zellen, denen H. für die Dotterbildung eine ganz besondere Bedeutung beilegt, erwähnt und als Lymphkörper beschrieben. VIRCH. Arch. 28. 312. Ref. hat den Namen „Kornzellen" bereits 1863 für eigenthümliche Zellen des Central-Nervensystems gebraucht, aus denen er, ähnlich wie MAX SCHULTZE neuerdings vermuthet, den Ursprung der Axenfibrillen herleitet.

HIS, Entwickelung des Hühnchens.

9

product des weissen Dotters ist, gerechnet werden muss) zeitlich auseinanderfallen. Das Primordialei reift sehr langsam und ist bereits zu einer Zeit ausgebildet, wo die Bildung des Nebendotters noch kaum begonnen hat. Man findet bei geschlechtsreifen Hennen im Frühjahr eine grosse Zahl der kleinen Follikel von der unter No. 2 beschriebenen Grösse, dageg n auch bei Hennen, die alle Tage legen, nur wenige grosse gelbe Follikel, so dass die Bildung der gesammten Nebendottermasse offenbar nur wenige Tage erfordert, ein Vorgang, den H. seiner Rapidität wegen mit der Eiterung vergleicht.

Ausser dem Follikelepithel (Granulosazellen H.) und dem Primordialei trifft man nun zu verschiedenen Perioden der Follikelbildung als histologische Bestandtheile der gesammten Nebendottermasse: a) kernlose Blasen von 10-50 μ Durchm. b) einkernige weisse Dotterzellen und zwar kleine mit kleinem, mittlere mit grossem und grosse mit kleinem Kern. Der Kern zeigt stets ganz characteristische kleine Körner im Innern (Kernkörperchen, H.) die in Ueberosmiumsäure ungefärbt bleiben, während die Kerne braun werden. c) vielkernige weisse Dotterzellen, meist grösser als die vorigen, mit vielen sehr kleinen oder mit einer Anzahl mittelgrosser Kerne. d) körnerhaltige gelbe Dotterkugeln. Beim gelegten Ei breitet sich der weisse Dotter in einer dünnen Lage unter der ganzen Dotterhaut aus (v. BAER, REICHERT u. A.) bildet also eine umhüllende Schale um den gelben Dotter. Er umgiebt ferner bekanntlich das später scheibenförmige Primordialei, und geht von da in Form eines strangförmigen Fortsatzes in die gelbe Dottermasse ein, um in deren Mitte mit einer kolbigen Anschwellung zu enden. Dass ausserdem auch noch weisse Dotterlagen schichtenweise zwischen den gelben vorkommen, stellt H. gegen M. v. HEMSBACH u. A. in Abrede.

Die Auffassung der histiologischen Bestandtheile des weissen Dotters, der oben sub a bis d aufgezählten Elemente, ist bekanntlich bisher eine ausserordentlich verschiedene gewesen, namentlich die Beantwortung der Fragen, sind diese Dinge als Zellen zu betrachten oder nicht, woher stammen sie und was ist ihre Bedeutung? Mit Ausnahme der kernlosen Blasen, die jedoch direct aus den übrigen Elementen entstehen, betrachtet H. die sonstigen morphologischen Bestandtheile des weissen Dotters als Zellen mit Kern und Kernkörperchen, wofür sowohl ihr Bau als auch ihre Entwicklungsgeschichte spricht. Die Elemente des weissen Dotters sind Kugeln von 4-75 μ, ohne Zwischensubstanz dicht an einander gelagert, sie haben eine deutlich nachweisbare Membran und einen oder zahlreiche stark lichtbrechende Inhaltskörper, die bereits v. BAER kannte und die von H. als Kerne angesprochen werden. Letztere sind unlöslich in Aether und Alkohol, also nicht Fetttropfen, wie man früher meinte, enthalten, vielmehr Protagon, färben sich in Jod und Carmin, sind solide, wie

10

His, Entwickelung des Hühnchens.

man aus ihrem strahligen Bruch erkennt, wenn sie mit dem Deckglas gequetscht werden, und enthalten ausserdem jene sub c erwähnten, in Ueberosmiumsäure ungefärbt bleibenden Körperchen. Was die Abstammung der Zellen des weissen Dotters betrifft, so zeigt H., dass sie umgewandelte Zellen der Granulosa sind. Man findet in den Follikeln zweiter und dritter Ordnung die ersten als kernlose Blasen auftretenden Elemente des weissen Dotters zwischen Granulosa und Primordialei, theils aber auch, dieselbe in zwei Schichten theilend, zwischen den Zellen der Granulosa liegend, von denen einzelne scharf contourirt, mehr oder weniger stark aufgequollen und durchsichtig sind, also deutliche Uebergangsformen zeigen. Auch ausserhalb der Granulosa, zwischen ihr und der äusseren Begrenzung des Follikels, findet man die ersten weissen Dotterelemente. Später bei der rascheren Umbildung erhalten sich die Kerne bei den weissen Dotterelementen. Die beachtungswertheste Angabe von H. ist aber die, dass sowohl die unveränderten Granulosazellen als auch die in weisse Nebendotterkugeln umgewandelten Zellen in den Hauptdotter des Primordialeies theils einwandern, theils passiv eingedrückt werden. Anfangs geschieht die Einwanderung langsam; man findet dann die Nebendotterelemente im Innern des Hauptdotters, der sie mit seiner Zonoidschicht und einem Theil seiner granulirten Masse umhüllt. Ein anderer Theil des letzteren bleibt um das Keimbläschen angehäuft. Die Zonoidschicht muss somit am meisten nach aussen zu liegen kommen und unmittelbar die Granulosa berühren; die Zellen der letzteren müssen, um in das Innere des Hauptdotters zu gelangen, zuerst die Zonoidschicht durchwandern.

Noch in Follikeln von 3-5 mm. werden die weissen Nebendotterelemente von einem Theil der körnigen Masse des Hauptdotters umfasst; auf diese folgt nach aussen die Zonoidschicht, die sich jetzt als 2-4 μ dicke, durchsichtige Lage mit radiärer Streifung auszeichnet; H. bezeichnet sie in diesem Stadium als Cuticula. An diese grenzt dann die Granulosa. Später, bei rapider Einwanderung der Granulosazellen wird, abgesehen von dem scheibenförmigen, den Kern umgebenden Theil, die körnige Schicht des Archileciths von den eingewanderten Elementen ganz zersprengt, so dass nur noch die Cuticula (Zonoidschicht) als Zwischenlage zwischen Granulosa und Neben. dotter übrig bleibt. Kurz vor dem Austritt des reifen Follikels wandern dann nach H. die letzten Granulosazellen durch die Cuticula hindurch, letztere wird somit die äusserste Lage des Eies und bildet die Dotterhaut, die also auf die periphere Schicht des Archileciths, Zonoidlage, zurückzuführen ist. In der That findet man beim Ei im Eileiter die innere Fläche der Dotterhaut mit einer Schicht polygonaler Zellen bedeckt. Dies sind eben die letzten Granulosazellen, welche sich dann später unter der Membrana vitellana in die weisse Dotterlage umbilden, die, wie vorhin angegeben wurde, den gelben Dotter des

BILLROTH, JANNY & MENZEL, osteoplastische Versuche.

11

gelegten Eies peripherisch umgiebt. In der geplatzten Theca folliculi bleibt demnach nichts von der Membrana granulosa zurück.

Während der massenhaften Einwanderung der Granulosazellen bildet sich nun der bei weitem grösste Theil zur gelben Dottermasse um, dessen bekannte grosse, mit feinen Körnern gefüllte Kugeln H. ihrer Entwicklung nach als Blasen ansieht. Die Körner sind Eiweissniederschläge (unlöslich in Alkohol und Aether, löslich in Salzlösung und sehr verdünnter Salzsäure 1:1000). Die gelbe Dottermasse enthält Protagon; die ätherische Lösung des eigenthümlichen gelben Farbstoffes zeigt im Spectralapparat eine diffuse Verdunkelung am violetten Ende des Spectrums. Beim Verdünnen der Lösung tritt zuerst ein blauer Streifen jenseits der Linie F und weiterhin auch das Violett jenseits G hervor, und bei einem gewissen Grade der Verdünnung sind zwei dunkle Streifen vorhanden, von denen einer die Linie F bedeckt, der andere zwischen F und G näher an G sich befindet. Bei weiterer Verdünnung blassen die Streifen ab.

Die Elemente des weissen und gelben Dotters stammen also von den Zellen der Granulosa, dem sogen. Follikelepithel ab. Letzteres selbst, bisher für eine rein epitheliale Bildung gehalten, führt H. auf die bereits vorhin erwähnten Kornzellen, also auf bindegewebige Elemente zurück.

(Fortsetzung folgt.)

Waldeyer (Breslau).

BILLROTH, JANNY und MENZEL, Osteoplastische Versuche. Mitgetheilt von A. MENZEL.

Wiener med. Wochenschr. 1868. No. 95 u. 96.

Als Versuchs-Objecte dienten den genannten Autoren junge Hunde und Tauben. Die Versuche selbst zerfallen in vier Reihen; in der ersten wurden schmale Periostlappen in Nischen zwischen Haut und Muskeln transplantirt; es erfolgte, abweichend von den Resultaten OLLIER's und WOLFF's, in keinem Falle eine Spur von Knochenneubildung. Gleich negativ waren die Resultate der zweiten und vierten Versuchsreihe; dort wurden Knochenstücke sammt dem Perioste einfach entfernt, hier subperiostal exstirpirte Knochenstücke theils an demselben Orte, theils an der symmetrischen Stelle der andern Seite wieder eingefügt. Weder diese heilten ein, noch bildete sich an Stelle jener neuer Knochen. Unter sich minder übereinstimmend sind endlich die Fälle der 3. Reihe, welche die einfachen subperiostalen Resectionen umfassen. Wiederersatz erfolgte nach Resection des hinteren Theiles des Calcaneus, der Scapula mit Zurücklassung des Randknorpels und des Gelenk theiles- und der Diaphyse des Radius mit Schonung des intermediären Knorpels. Der Ersatz war um so vollständiger, je weniger die Operations wunde

[ocr errors]
« AnteriorContinuar »