schwung kennen gelernt, den die Einführung messender Methoden auch hier zur Folge gehabt hat. Die Entwickelungsgeschichte, die ihrem ganzen Wesen nach eine physiologische Wissenschaft ist, darf ihrerseits die Wege nicht bei Seite lassen, welche sie in die Reihe der exacten zu stellen versprechen. Mögen auch diese Wege fast sämmtlich noch zu bahnen, und mögen die ersten auf ihnen erreichbaren Ergebnisse unvollkommen und bedeutender Verbesserung bedürftig sein, so ist dies kein Grund, vor ihrer Begehung zurück zu schrecken, denn hier, wie bei allen derartigen Unternehmungen werden die Fragen erst unter der Arbeit selbst ihre scharfe Fassung, und die Methoden ihre feinere Ausbildung erreichen. Die Furchung des Keimes und die Bildung der Die Periode von der Befruchtung des Eies ab bis zur Bildung eines geschichteten Keimes bildet einen natürlichen Entwickelungsabschnitt. Eine zweite Periode beginnt mit dem Auftreten der ersten Formanlagen des Körpers, und endigt mit der völligen Umwachsung des Dotters durch den Keim. Diese Periode kommt in ihrer Dauer der ersten gleich, oder ist etwas kürzer, als jene. In ihr vollenden sich die primitive Anlage und Gliederung des Körpers. Bei verschiedenen Fischspecies variirt bekanntlich die absolute Entwickelungsdauer in ziemlich breiten Grenzen. Lachs und Forelle gehören zu den am langsamsten sich entwickelnden Knochenfischen. Man wird dies in Verbindung setzen mit der späten Laichperiode dieser Thiere und der voraussichtlich niedrigen Temperatur des Wassers in den Monaten November und Dezember. Die Temperatur hat in der That einen erheblichen Einfluss auf die Entwickelungsgeschwindigkeit der Fischeier. Immerhin genügt sie nicht zur Erklärung der vorhandenen Unterschiede; denn auch bei übereinstimmenden Temperaturbedingungen erhalten sich bedeutende spezifische Differenzen der Entwicklungsgeschwindigkeit. Ich habe Lachseier im geheizten Zimmer bei einer Temperatur von 11-12° C. sich entwickeln lassen. Die Bildung einer flachen Scheibe erfolgte mit dem siebenten Tage, die ersten geformten Spuren des Embryo traten mit dem neunten Tage auf, die Eiumwachsung vollendete sich am achtzehnten bis neunzehnten. Bei Hechteiern, in Wasser derselben Temperatur gehalten, war die flache, geschichtete Keimscheibe mit 30-36 Stunden gebildet. Die ersten Spuren des Embryo waren gegen Ende des zweiten Tages sichtbar, und die Umwachsung des Dotters vollendete sich mit dem Schlusse des dritten. Ebenso voll zog sich bei Aescheneiern die Dotterumwachsung mit dem Ende des dritten Tages.1) Der Keim zieht sich bald nach dem Eintritte des Eies in's Wasser erheblich zusammen. 2) Er ruht Anfangs, wie wir wissen, auf der Rindenschicht so auf, dass seine zugeschärften Ränder sich weit über sie ausbreiten und ohne scharfe Grenzen auf ihr sich verlieren. Sowohl in die Basis des Keimes als in seine Peripherie sind Rindenbestandtheile, blasse Kugeln sowohl, als Kerne und Körner verschiedener Grösse vorgeschoben, Bestandtheile, die er sich als Nahrungsmaterial einverleibt hat. Durch Einziehung seiner flach ausgebreiteten Ränder und durch gleichzeitige Erhebung über das Niveau der Dotterkugel grenzt er sich scharf ab, und nunmehr zeigt sich an seiner freien Oberfläche eine zarte Verdichtungsschicht, welche an entwässerten Schnitten meist sich zu falten pflegt. Dieselbe Abgrenzung zeigen auch die aus der Furchung hervorgegangenen Segmente. Die Peripherie des Keimes wird im Uebrigen von einer hyalinen Substanz gebildet, die nach Innen mit dem körnigen, in hohem Grade undurchsichtigen Dotter verschmilzt. Von einem Keimbläschen ist keine Spur sichtbar. Nicht nur da, wo der Keim die Rinde berührt, sondern auch an seiner freien. Oberfläche ist er mit groben Körnern besetzt, und während der ersten Furchungsstadien erscheinen solche constant in der Peripherie der Furchungssegmente, ein deutlicher Fingerzeig, dass man sich an der Peripherie des Keimes keine undurchgängige Membran gelagert den ken darf. Während die Contraction des Keimes ihren Höhepunkt erreicht, treten die ersten Furchen auf, von da ab ändert er aber bis zum völligen Ablauf der Furchung noch wiederholt seine Gestalt. Erst wird er wiederum etwas flach, dann zieht er sich neuerdings zusammen, endlich flacht er sich zum dritten Male ab, und während bald darauf die Embryonalanlage auftritt, nimmt er nun stetig an Ausdehnung zu, bis er das Ei vollständig umwachsen hat. Nach Messungen am lebenden Hechtei, beginnt die Zusammenziehung in der zweiten Stunde, sie erreicht ihr Maximum zu Ende der dritten (im Stadium der 4. bis 8. Theilung) dann folgt die Wieder 1) Beim Hering dauerte die Eiumwachsung nach den Angaben der Commission für wissenschaftl. Untersuchungen deutscher Meere sogar nur zwei Tage. (Correspondenzblatt des deutschen Fischereivereins 1874 pg. 267.) 2) LEREBOULLET hat schon gezeigt, dass auch der Keim unbefrachteter Eier beim Eintritte in's Wasser sich contrahirt (Recherches d'embryologie comparée. Embryologie du Brochet etc. in den Mem. des Savants étrangers XVII pg. 478). Ich kann die Wahrnehmung bestätigen. ausdehnung bis zur 17. Stunde, von da ab die zweite kurz dauernde Zusammenziehung bis zur 24. und nun wird das Flächenwachsthum stetig bis zur Umhüllung der Dotterkugel am Schluss des 3. Tages. 1) Am Lachsei erstreckt sich die erste Contractionsperiode über den ersten Tag, am 2. und 3. folgt Wiederausdehnung, am 4. neue Zusammenziehung und auf diese folgt das stetige Wachsthum nach der Fläche. 2) 1) Obige Angaben sind einer Messungsreihe vom 15. April 1871 entnommen, welche im einzelnen folgendes ergab: Eine zweite etwas unvollständigere Reihe habe ich aus einigen älteren nach den lebenden Eiern aufgenommenen Prismazeichnungen bestimmt. In Betreff der beigefügten Dickenwerthe muss ich bemerken, dass diese ohne Benutzung von Schnitten nur unsicher feststellbar sind. 1) Meine auf den Lachskeim bezüglichen Messungen sind an Eiern gewonnen, die in 30000 Chroms. erhärtet und dann in verdünntem Alkohol aufbewahrt waren. Die nachfolgende kleine Tabelle enthält die Mittelwerthe aus je mehreren Messungen. Bei den Colonnen G 1 und I sind die Werthe an feuchten, in Chroms. gehärteten, in Alkohol aufbewahrten, bei der Colonne G 2 an entwässerten Präparaten bestimmt. Hervorzuheben ist der Umstand, dass Lachs- und Hechtkeime trotz der ungleichen Eigrösse in denselben Dimensionsgrenzen sich bewegen. Sowohl bei der Reihe G als bei I erschienen die ersten Spuren des Embryo am 8. Tage, Das Volum der Keimscheibe nimmt bis zum Auftreten der Keimschichten stetig zu. Um über das Volumswachsthum der Keimscheibe Anhaltspunkte zu gewinnen, habe ich für eine Anzahl von Präparaten Näherungswerthe bestimmt, indem ich der Contour eines Meridionalschnittes diejenige der von ihr am wenigsten abweichenden regelmässigen Figur (Ellipse oder Rechteck mit angefügten Dreiecken) substituirte, und den Inhalt des Körpers berechnete, welcher durch deren Umdrehung um die kurze Axe entsteht. Die nachfolgende Tabelle giebt die erhaltenen Werthe sowie die Flächeninhalte der Schnitte: Es ist nicht wohl zulässig, mittelst derselben Methode weiter zu gehen, als bis zum Beginn der Wiederausdehnung der Keimscheibe; denn von der Zeit ab, wo der Durchmesser der letzteren 2 mm überschreitet, darf sie nicht mehr als Rotationskörper angesehen werden. Als Vorbereitung zum Auftreten der Embryonalanlage zeigt sie nun eine bilaterale Gruppirung der Masse. Ich besitze indess eine weitere Bestimmung die nach einer völlig verschiedenen, allerdings auch mit nicht zu unterschätzenden Fehlerquellen behafteten Methode gewonnen ist. Von einer Keimscheibe, an welcher das Gehirn des Embryo als breite offene Rinne angelegt ist, und deren grösster Durchmesser 3,2mm beträgt, habe ich unter möglichst genauer Innehaltung sämmtlicher Maasse ein 40 mal vergrössertes Wachsmodell gemacht. Dasselbe besitzt ein Volum von 50 Cub.cm, woraus sich das Volum der unvergrösserten Keimscheibe auf 0,781 Cub.mm berechnet, eine Zahl, die wie man sieht den in der Tabelle enthaltenen sich gut anschliesst. Die Volumsänderungen der Keimscheibe während der verschiedenen Phasen der Furchung dürfen nicht ohne Weiteres als Ausdruck der Massenänderung angesehen werden. Zwischen den Furchungssegmenten bilden sich nämlich Lücken von wechselnder Ausdehnung, durch welche der Keim ein schwammiges Gefüge erhält. Bei der Schlussabplattung werden diese Lücken theilweise verschlossen, theils verschmelzen sie zu einem unter dem Keim befindlichen zusammenhängenden Raum, der sog. Keimhöhle. Fasst man die Anfangs- und die Endwerthe obiger Tabelle ins Auge, so ergiebt sich daraus für die Furchungsperiode ein Zunehmen der getrennten Keimmasse auf annähernd das Doppelte. Ueber die Reihenfolge der Furchenbildung habe ich nur Bekanntes zu wiederholen, auf die erste Furche folgt die sie rechtwinkelig schneidende zweite, dann eine, mit dieser parallele, dritte und vierte. Es ist im Stadium der 8. Theilung die Scheidung noch eine entschieden bilaterale, wie denn auch der Keim zu der Zeit nicht kreisrund, sondern in der Richtung der Hauptfurche verlängert ist.1) Indem die Furchung weiter schreitet, verliert sich die Spur bilateraler Scheidung, die Scheibe wird wieder kreisrund und die oberflächlich sichtbaren Furchungssegmente schieben sich mit gebrochenen Grenzlinien zwischen einander ein. Die zuerst auftretenden Furchen erstrecken sich als enge Spalten von der Oberfläche in das Innere, dann weiten sie sich, wie die Schnitte erhärteter Präparate zeigen, zu geräumigen Buchten aus. Durch das Zusammenfliessen mehrerer Buchten entsteht während des Stadiums der Achttheilung vorübergehend eine grössere, der BAER'schen Furchungshöhle des Batrachiereies vergleichbare Höhlung. Allein auch diese erhält sich nicht als einfacher Raum, sondern nach Kurzem findet 1) Sehr gut hat dies Stadium DARESTE im CoSTE'schen Atlas von Stichling gezeichnet. |