314 Eduard Uhlmann, Stud. z. Kenntn. d. Schädels v. Cycl. lump. L.

Tafelerklärungen.

In den Tafelfiguren ist der Knorpel blau, Bänder und Bindegewebe rot, Knochen schwarz angelegt. Fig. 1-5 geben den Schädel eines 460 mm langen Cyclopterus in den verschiedenen Ansichten. Der Schädel wurde 3 Monate in kaltem Wasser (Bakterien) mazeriert, danach gehärtet, mit Alizarin und Methylenblau gefärbt und in 80% igem Alkohol abpräpariert.

Taf. 16.

Fig. 1. Schädel ventral, nach Beseitigung des Visceralskeletts. Vergr. 2.

Fig. 6.

Hyalapparat. Vergr. 2.

Sagittalschnitt durch die Mitte des Kraniums eines

500 mm langen Cyclopterus lumpus (geschlechtsreifes Q). Vergr. 212. Färbung: Alizarin-Methylenblau. Aufbewahrung: 80% iger Alkohol.

Studien zur Kenntnis

des Schädels von Cyclopterus lumpus L.

2. Teil: Entstehung der Schädelknochen.

Von

Dr. Eduard Uhlmann, Jena.

Mit 45 Figuren im Text.

Vorwort.

Dieser Arbeit liegt im wesentlichen dasselbe Material wie dem ersten Teile meiner Studien zur Kenntnis des Schädels von Cyclopterus lumpus L.“ (28)1) zugrunde 2). Ziel dieser Untersuchung war, die Entwicklung der Knochen möglichst genau in ihre Einzelheiten hinein zu verfolgen. Durch den Ausbruch des Krieges bin ich zu einer kurzen Zusammenfassung der gewonnenen Resultate gezwungen. Eine Neubearbeitung der Schädelknochenentwicklung bei Fischen schien mir angebracht, da wir außer den an Lachs und Forelle von SCHLEIP (23) zusammengestellten Tatsachen nur einige aphoristische Angaben 3) auf diesem Gebiete besitzen.

Die heute herrschende Auffassung über die Herleitung der Schädelknochen ist vornehmlich von KöLLIKER, II. MÜLLER, GEGENBAUR und O. HERTWIG begründet worden. Von KÖLLIKER (12) stammt in erster Linie die Unterscheidung von Primordial- und Belegknochen oder nach ihrer Entstehung aus

1) Die in Klammern gesetzten Zahlen verweisen auf die unter der betreffenden Nummer im Literaturverzeichnis aufgeführten Arbeiten.

2) S. dort unter „Material und Methoden".

3) So vornehmlich die von LASDIN (13), SWINNERTON (27), WALTHER (31), GÖLDI (7), SCHMID-MONARD (24), PARKER (18), VROLIK (30), M'MURRICH (16); speziell über Zahnknochen von RÖSE (20), FRIEDMANN (3), CARLSON (2) u. a.; vgl. auch GAUPP (5).

Knorpel und Bindegewebe Knorpel- und Bindegewebsknochen. H. MÜLLER (15) zeigte sodann 1858 an Hand der Ganoiden, daß Knochenbildung immer von besonderen Zellen ausgeht und daß also die Primordialknochen keine Umbildung von Knorpel, sondern eine Neubildung darstellen. Diese Tatsache wurde von GEGENBAUR (6a u. b) 1864 und 1867 für alle Wirbeltierklassen bestätigt. Zugleich wurde von diesem Forscher der Versuch gemacht, das erste Auftreten der Osteoblastentätigkeit zu lokalisieren. Er gelangte 1867 (6 c, S. 67) zu dem Ergebnis: „Die ganze Erscheinung der Differenzierung des knöchernen Schädels wäre somit auf eine Anpassung der perichondralen Ossifikation an die vom knorpeligen Kranium gegebene Unterlage zurückzuführen“. Die hier ausgesprochene einheitliche Ableitung aller Schädelknochen wurde von GEGENBAUR selbst bereits 3 Jahre später (6 d) wieder aufgegeben, indem er einige dorsale Schädelknochen als in die Tiefe gerückte Integumentossifikationen erklärte. Dieser Gedanke der dermalen Ableitung von Schädelknochen wurde 1874 von O. HERTWIG (10) aufgegriffen und zugleich auch auf die Verknöcherungen der Mundhöhle übertragen. Es gelang ihm bei Urodelen am vomer, palatinum und operculare die Entstehung des Knochens aus Verschmelzung von Zahnsockeln ontogenetisch nachzuweisen. Für parasphenoid, pterygoidea, maxillare, intermaxillare und dentale konnte er einen solchen Nachweis nicht bringen, nahm aber auch für diese Knochen die phylogenetische Entstehung aus Zahnsockelverschmelzung an. Zugleich sah er, daß bei den Anuren alle diese Knochen unabhängig von den Zähnen erscheinen. Dasselbe mag ihm auch teilweise von den Teleostiern bekannt gewesen sein (vgl. 10, S. 50). Den Deckknochen des Schädeldaches und der Mundhöhle, die von einem gemeinsamen Hautpanzer abzuleiten seien, stellte HERTWIG die Primordialknochen entgegen, als ossifizierte Teile des Primordialkraniums. Aus der HERTWIGSchen Arbeit resultierte demnach eine scharfe Trennung der Knochen nach der Art ihrer Entstehung in zwei Gruppen, in solche des Integumentes (in die Tiefe gerückte Zahnsockelverschmelzungen) und solche des Perichondriums (in der Tiefe, am Knorpelkranium entstandene Verknöcherungen). Demgegenüber wies VAN WIJHE (32) auf die Verknöcherungen von Membranen hin, welche sich dieser Gruppierung nicht unterordnen. Wie VROLIK (30) machte er ferner auch Muskelzug und Schleimkanäle für die Entstehung von Knochen geltend. SCHMIDMONARD (24) erbrachte sodann den ontogenetischen Nachweis, daß

sich Knochenlamellen als Muskelansätze bilden und zum Teil durch direkte Sklerotisierung von Bindegewebe entstehen. Durch die Arbeiten von GEGENBAUR (6 e), VROLIK (30), VAN WIJHE (32), SCHMID-MONARD (24), SAGEMEHL (22) und ALLIS (1) kam man schließlich zu der Einsicht, daß Schädelknochen sich aus dermalen und chondralen Verknöcherungen zusammensetzen können, der Auto- und Dermokomponente. Ontogenetisch wurde das selbständige Erscheinen dieser beiden Bestandteile zunächst am squamosum von Esox 1883 durch SCHMID-MONARD (24), sodann 20 Jahre später am squamosum, palatinum, dentale, articulare und pharyngeum von Salmo durch SCHLEIP (23) konstatiert. Dabei zeigte es sich, daß die sogenannte Dermolamelle dieser Mischknochen außer beim pharyngeum gleich bei ihrem Erscheinen mehr oder weniger dicht dem Knorpel teilweise auflag. Im vergangenen Jahre erschien schließlich eine Arbeit von LASDIN (13), in welcher der Verfasser auf Grund seiner ontogenetischen Studien am Exocoetus mitteilt, daß die meisten Knochen des Neurokraniums aus gemischten Knochen entstehen".,,Reine Deckknochen sind nur ethmoid und nasalia". Es ist erklärlich, daß der Autor infolgedessen zu dem Schlusse gelangt, daß es ungemein schwer ist, die Knochen auf Grund ihrer ontogenetischen Entwicklung in Primordial- und Deckknochen zu teilen".

Aber nicht nur das Erscheinen selbständiger perichondraler Lamellen an sogenannten Deckknochen, sondern auch die Tatsache der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte, daß gewisse Knochen der Teleostier (z. B. ethmoid, praefrontale, sphenoticum, opistoticum) bald als Deck-, bald als Ersatzknochen auftreten, setzt einer Scheidung der Knochen in solche dermaler und solche perichondraler Herkunft große Schwierigkeiten entgegen. Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß die HERTWIGSche Zahnsockeltheorie zur Erklärung des bestimmten (z. B. paarigen oder unpaaren) Auftretens und der auffälligen Übereinstimmung homologer Deckknochen in Form und Lage nicht auf gewisse, in der Gesamtorganisation liegende Momente verzichten kann. Dieselben sind in der Ausbildung der ursprünglichen Schädelhülle, des Primordialkraniums, als der Grundlage der Schädelknochenbildung zu suchen, wobei besonders die Bedeutung von Zug und Druckwirkungen für die Bildung von Knochenzentren nicht übersehen werden darf. Wie und wo die Knochen erscheinen, inwiefern gewisse Knochen vornehmlich im Dienste des Muskelansatzes, der Nahrungszerkleinerung, des Schleimkanalschutzes entstanden sind,

wieweit für die Knochenbildung rein statische Momente in Frage kommen, wodurch sich das regelmäßige Auftreten homologer Knochen an bestimmten Stellen bei den verschiedenen Teleostiern erklärt, dazu sollen im folgenden einige Beiträge geliefert werden.

Einzelbefunde.

Begonnen werden soll mit den Verknöcherungen der Occipitalregion, weil viele Momente darauf hinweisen, daß diese Knochen phylogenetisch zuletzt entstanden und vielleicht am wenigsten spezieller Anpassung und Funktionswandlung unterworfen sind, kurz am ursprünglichsten die Knochenbildung zeigen.

Das bei den Ganoiden noch vollkommen fehlende supraoccipitale erscheint bei Cyclopterus erst sehr spät, nämlich bei einem Jungfisch von 11 mm Länge. Es besteht in seiner ersten Anlage aus einer äußeren und einer inneren perichondralen Lamelle des tectum synoticum, die sich nach vorn vereint in die vor dem Knorpel liegende Kranialmembran fortsetzen. Das Verknöcherungszentrum liegt am Vorderende des tectum synoticum etwa an der höchsten Stelle dieses Knorpelbogens. Eine Verstärkung der Kranialwandung ist an dieser Stelle durch den Ansatz von Rumpfmuskulatur bedingt. Um den Muskeln eine breite Ansatzfläche zu geben, bildet sich von dem Verknöcherungszentrum

Cyclopterus. Vergr. 282).

al. alisphenoid. apl. Apolamelle. hy. hyomandibulare, pa. parietale. ps. parasphenoid. so. supraoccipitale. sq. squamosum.

1) Die Bezeichnung der Schnittrichtung bezieht sich auf den

durch den ganzen Schädel geführten Schnitt.

2) Die angegebene Vergrößerung ist die der Originalzeichnung.

Die Textfiguren sind sämtlich auf 2/3 verkleinert.