Innerhalb des Zungen wulstes von Cyclophorus ceylanicus liegen als zwei durchscheinende elastische Gebilde die Radulastützplatten. (Taf. 1, Fig. 4, 5, Taf. 2, Fig. 7 und Fig. 8stpl). Sie haben ungefähr Keilform, wobei die Breitseite hinten oben, die Schneide vorn unten liegt. Die inneren Vorderecken der Breitseiten sind etwas vorgewölbt und überlagern einander so, daß die der rechten Stützplatte (Taf. 1, Fig. 4) vorn liegt. Schon oben (S. 11) ist beschrieben worden, wie die innerste Muskelschicht des Pharynx die Stützplatten umhüllt. Da, wo ein Teil dieser Schicht oben der Mitte der Stützplatten ansitzt (Textfig. 13 mu') scheint auch die Muskulatur verfestigt zu sein. Das wird auf Schnittpräparaten deutlich. Ich bezeichne die Stützplatten nicht als Knorpel, da es sich nach HESCHELER (1900, S. 285) bei dem Zungenknorpel der Gastropoden im allgemeinen nicht um echten Knorpel handelt,,,sondern um ein Gewebe, das eine Zwischenstufe zwischen blasig-zelligem Bindegewebe und echtem Knorpelgewebe einnimmt". SCHAFFER (1913) stimmt ihm bei und unterscheidet chordoides Stützgewebe vom chondroiden und vom echten Knorpel. Die Gastropodenstützplatten rechnet er in der Hauptsache zu den ersten beiden Arten, nur für Patella hebt er die große Ähnlichkeit mit echtem Knorpelgewebe hervor. Je nach der Zugehörigkeit zu diesen drei Arten stellt er nun bei den Gastropoden vier Typen von Stützplattengewebe auf.

scht. mdg -mdg. sal

post. buc. ta

dec rad --seipl

lat, buc. ta -sbr. hö

Textfig. 9. Bukkalhöhle von hinten. An den Seiten geöffnet, Hinterwand nach hinten geklappt. Vergr. 6 mal.

Die Auskleidung der Bukkalhöhle ist eine sehr wechselnde. Als ursprüngliches Bukkalhöhlenepithel will ich das bezeichnen, in welches das die Kiefer abscheidende Epithel nach hinten hin übergeht. Es kommt überall da vor, wo die Bukkalhöle von Cuticula ausgekleidet ist und scheidet diese ab. Im Gegensatz zu dem die Kiefer abscheidenden Epithel sind seine Zellen frei von Vakuolen, und die Kerne liegen im basalen Drittel. Außerdem wenden die kubischen bis zylindrischen Zellen (Taf. 3, Fig. 15 buc.ep) der Bukkalhöhle ihre Schmalseite zu. Das feingekörnelte bis längsgestreifte Protoplasma färbt sich dunkelblau mit Hämatoxylin. Das Epithel bedeckt vorn den Boden der

Bukkalhöhle (Taf. 1, Fig. 5 und Taf. 2, Fig. 7 sbl.h) und geht an den Seiten in das die Kiefer abscheidende Epithel über. Hinter den Kiefern überzieht es die Seitenwände der Bukkalhöhle (Taf. 2, Fig. 7 buc.h, Textfig. 8) bis zu den lateralen Bukkaltaschen hin und die Decke der Bukkalhöhle in einem mittleren Längsstreifen (Taf. 1, Fig. 5 und Taf. 2, Fig. 8ta). Der Streifen kann durch die oberen mittleren Protraktoren (Textfig. 6 prot.med.sup) taschenartig vorn über den Pharynx hinübergezogen werden. Sein Epithel geht nach hinten allmählich in das flimmernde Schleimepithel des Ösophagus über. Zu beiden Seiten des Längsstreifens überzieht das Bukkalhöhlenepithel auch die hohen Längsfalten. Hier trägt es statt der Cuticula lange Flimmern (Taf. 2, Fig. 8fl.ep) und geht nach hinten hin ebenfalls in das Ösophagusepithel über. Außerdem bekleidet es die Mitte des Subradularhöckers der Länge nach (Taf. 1, Fig. 5sbr.hö) und von hier aus den Zungenwulst unter den Seitenplatten (Taf. 1, Fig. 4seipl) und den unteren Teil der Seitenwände im hinteren Teil der Bukkalhöhle. Vom Zungenwulst aus überzieht es schließlich noch den Raduladeckel, die Mitte der Bukkalhöhlenrückwand und die vordere Innenseite der hinteren Bukkaltasche, (Textfig. 9 dec,post.buc.ta) sowie unten die Grenze des Ösophagus gegen die Bukkalhöhle. Überall da, wo die Kutikulaabscheidung eine besonders rege ist, sind die Zellen des Epithels stark in die Länge gezogen. Z. B. an der Decke der Bukkalhöhle hinter den Kiefern (Taf. 3, Fig. 15 buc.ep) unter den Ansatzlinien der Seitenplatten an die Radula, unter dem Hinterrande der Seitenplatten und am Raduladeckel (Textfig. 9 und Taf. 1, Fig. 5 dec). Dieser sitzt unten der Hinterwand der Bukkalhöhle an und dient wohl als Verschluß der Radulascheide gegen das Eindringen von Nahrungsteilchen. Das Epithel am Innen- und Hinterrande der Seitenplatten möchte ich erst im Zusammenhang mit der Radula behandeln, ebenso das raduläre Epithel, das auch von dem ursprünglichen Bukkalhöhlenepithel abzuleiten ist.

Von der Mündung der Speicheldrüsen her zieht sich das Epithel der Hauptausführgänge in die dorsalen Bukkaltaschen hinein (Taf. 1, Fig. 4 und Taf. 2, Fig. 10 dors.buc.ta). Von hier aus bekleidet es oben die Seitenwände der Bukkalhöhle (Taf. 2, Fig. 8 dr.ep) und zieht in einem schmalen Streifen über dem Hinterrande der Seitenplatten entlang bis fast zur Mitte der Hinterwand der Bukkalhöhle (Textfig. 8). Nach vorn hin erstreckt es sich von den Seitenwänden der Bukkalhöhle aus in die seit

lichen Bukkaltaschen (Taf. 1, Fig. 4 und Taf. 2, Fig. 7 lat.buc.ta) und bis in den vorderen Teil der Bukkalhöhle hinein (Taf. 1, Fig. 5 buc.h). Von hier aus zieht es sich zu beiden Seiten des Subradularhöckers (Taf. 2, Fig. 6 und Taf. 2, Fig. 7sbr.hö) ein Stück am Zungen wulst hinauf. Es geht sehr schnell in das den Höcker selbst überziehende ursprüngliche Bukkalhöhlenepithel über. Dieses setzt sich oben direkt in das subraduläre Epithel fort; die dicke Cuticula, die es überzieht, in die Unterschicht der Basalmembran. Die genaue Beschreibung des Drüsenepithels folgt im Abschnitt Speicheldrüsen. Hier ist nur wichtig, daß es aus Schleimzellen besteht. Der Schleim soll wohl die Weiterbeförderung der aufgenommenen Nahrung erleichtern, denn auch bei Pal. viv. und Cycl. el. fand ich Schleimzellen sowohl vorn unter der Zunge als auch an den Seitenwänden der Bukkalhöhle. Außer am Subradularhöcker und der Decke der Bukkalhöhle ist das Drüsenepithel glatt ausgebildet. Mit dem basalen Ende grenzen die Epithelien der Bukkalhöhle an das innere Bindegewebe oder die innerste Muskelschicht des Pharynx. Sinneszellen oder Geschmacksbecher ließen sich im vorderen Teil der Bukkalhöhle nicht nachweisen. Das Innere des Subradularhöckers wird von Bindegewebe und Muskulatur und im unteren Teile von Blutflüssigkeit erfüllt (Taf. 2, Fig. 6sbl.sis). Die Muskeln lassen, wie schon die stark gefaltete Oberfläche, auf große Kontraktionsfähigkeit schließen. Das in dem Sinus enthaltene Blut dagegen dient wohl zum Vorstülpen des Organes. Subradularganglien oder -nerven konnte ich nicht finden, auch Frl. KRETSCHMAR gibt nichts darüber an. Von einer Homologisierung mit dem Subradularorgan primitiver Schnecken kann also hier nicht die Rede sein.

Die Stützplatten von Cyclophorus ceylanicus sind zusammengesetzt aus meist rechteckigen Zellen (Taf. 3, Fig. 18), die oft zu Paaren zusammengefaßt sind. Die Ecken der Zellen sind abgerundet. Die größten Zellen liegen in der Mitte der Stützplatten, nach dem Rande zu sind sie kleiner und unregelmäßiger in der Form. Und während sie in der Mitte der Stützplatten durch zarte Scheidewände von einander getrennt sind, die auf den Seitenflächen der Stützplatten senkrecht stehen, ist am Rande und in der unteren Vorderecke viel Grundsubstanz (Taf. 3, Fig. 18grs) zwischen die Zellen gelagert. Sie füllt hauptsächlich die Zwickel zwischen den Zellen aus, liegt aber auch in Form breiter Stränge zwischen benachbarten Zellen. Mit Eosin färbt

sie sich mattrot und scheint homogen, mit VAN GIESON aber wird sie leuchtend rot und zeigt deutliche Fibrillen. Da, wo den Stützplatten keine Muskeln ansitzen, sind sie von einer schmalen kernhaltigen Membran umgeben, die wohl dem Perichondrium gleichzusetzen ist. Der Inhalt der Zellen ist wasserhell durchsichtig, dünne, dunkle Umgrenzungen sind als Kapseln anzusprechen. Die Kerne liegen mittel- oder wandständig und sind meist rund. Oft ist der Kern von feinkörnigem, nur ganz schwach färbbarem Plasma umgeben, das sich in feinen Strängen weit durch den Zellinhalt hindurchziehen kann. Oder der Kern liegt in einem schmalen Plasmahof dicht einer Zellmembran an. Meist enthält er einen Nukleolus. Sind zwei vorhanden, so zeigt schon die Gestalt des Kernes, daß er in Teilung begriffen ist. Es bestehen hierbei alle Übergänge von einem runden zu einem hantelförmigen Kern bzw. zu zwei dicht nebeneinander liegenden Teilstücken. Die dazugehörigen verhältnismäßig kleinen Zellen liegen dann auch dicht nebeneinander. Teilungsfiguren sind besonders häufig an der Peripherie und der unteren Vorderecke der Stützplatten. Der oben an den Stützplatten ansitzende Muskel scheint auf Querschnitten (Taf. 2, Fig. 8stpl) zwischen sie einzudringen. Doch zeigt sich bei stärkerer Vergrößerung, daß auch hier die Stützplatten begrenzt sind, und zwar durch einen breiteren Streifen von Grundsubstanz. An der Zusammensetzung des Muskelansatzes haben Muskelbündel (Taf. 4, Fig. 19 mu) und blasige Zellen (Taf. 4, Fig. 19 stpl.z) ungefähr gleichen Anteil. Die Zellen sind polyedrisch und verschieden groß und lassen keine Zwickel zwischen sich. Ihre Scheidewände sind sehr fein; da, wo einzelne Zellen zwischen den Muskeln liegen, sind sie von eigener Membran umgeben. Die Kerne der Zellen sind rundlich, manchmal geschrumpft. Sie liegen mittel- oder wandständig. Manchmal scheinen die Zellen von feinfädigem Plasma erfüllt zu sein, das ebenso wie die Scheidewände durch Eosin mattrot gefärbt ist. Das Gewebe der eigentlichen Stützplatten kann also wohl SCHAFFERS Typus C und damit dem chondroiden Gewebe gleichgestellt werden, das Gewebe der Muskelansatzstellen dagegen möchte ich noch dem chordoidähnlichen zurechnen. Für Cyclostoma gibt GARNAULT (1887) nur an, daß die Zellen des der Radula anliegenden Knorpels,,sont des éléments fibreux modifiés, revêtus d'une épaisse membrane". Ich fand auf Schnitten, daß sie aus kleinen breitwandigen Zellen aufgebaut sind, während die übrigen Stützplatten aus großen rechteckigen, dünnwandigen Zellen bestehen, die sehr

regelmäßig senkrecht zur Längsrichtung der Stützplatten angeordnet sind. Dem Bau nach zeigen also die Stützplatten von Cyclophorus ceylanicus mehr Ähnlichkeit mit denen von Paludina viv. als von Cyclostoma el. Dasselbe gilt von der Anzahl der Stützplatten und ihrer Verschmelzung. Bei einer Zurückführung der Stützplatten dieser drei Arten auf die fünf Knorpelpaare von Patella ergibt sich nämlich folgendes: Bei Cyclophorus ceylanicus sind auf jeder Seite alle fünf Stützplatten miteinander verschmolzen, wobei sich die ehemaligen Cart. ant. noch durch andere Struktur erkennen lassen. Bei Paludina viv. sind jederseits vier Stützplatten miteinander verschmolzen, die Cart. ant. sind durch Muskeln eng damit verbunden. Bei Cyclostoma el. sind die Cart. lat. sup., lat. int. und lat. ext. miteinander verschmolzen, die Cart. ant. und Cart. post. sind noch frei. So ergeben sich für Cyclophorus ceylanicus ein Paar Stützplatten, für Paludina viv. zwei, für Cyclostoma el. drei. Ein Schluß auf die systematische Stellung von Cyclophorus ceylanicus läßt sich aber hieraus ebenso wenig ziehen, wie aus der großen Länge ihrer Radula oder ihres Dünndarmes, da gerade diese drei Organe in ihrer Entwicklung in erster Linie von der Beanspruchung abhängig sind.

c) Speicheldrüsen.

Dicht hinter dem Cerebralganglion (Textfig. 1 cer), zum Teil noch von ihm bedeckt, ziehen die Speicheldrüsen (Textfig. 1 sal) als zwei mächtige weiße, länglich dreieckige Gebilde am Ösophagus entlang nach hinten. Sie sind um 45° mitgedreht worden, so daß das Hinterende der rechten Drüse über, das der linken unter dem Ösophagus liegt (Textfig. 20 sal). Sie sind aus vielen einzelnen Azini zusammengesetzt, von denen jeder in eine bindegewebige Haut eingehüllt ist und die komplex weise zusammengefaßt sind. Die Ausführgänge der einzelnen Azinikomplexe vereinigen sich zu mehreren Gängen (Taf. 1, Fig. 4 duc.sal.prim), die alle in je einen Hauptausführgang (Taf. 1, Fig. 4 duc.sal) zusammenlaufen. Die Hauptausführgänge liegen auf der Innenseite der Drüsen, treten über den Schlundtaschen seitlich hervor, wenden sich wieder nach innen und ziehen unter dem Cerebralganglion hinweg nach vorn. Hier laufen sie innerhalb der stark verdickten äußeren Bindegewebsschicht des Pharynx ein Stück neben dem Ösophagus her und münden in die dorsalen Bukkaltaschen (Taf. 2, Fig. 8 duc.sal.sek; Fig. 8, 9 mdg.sal). Ihre Wandung zeigt kleine bläschenartige Ausstülpungen, was auf