keine Gegeninstanz abgeben dürfte, zumal phylogenetisch ohne Frage die Kiemenbogen gefäße außerordentlich viel älter sind als die Viszeralbögen.

Will man aber die Berechtigung meines Vergleichs der Befunde mit denen der Selachier auch zugestehen, dann wird man sich natürlich doch fragen, kann das Ektoderm denn überhaupt den Mutterboden des Kiemenepithels hier bei Petromyzon abgeben?

Vorerst kann meines Erachtens diese Möglichkeit gar nicht abgestritten werden. Die Sonderung des Kiemenbogens in „Kiementräger" und „Kiemenbogenplatte" erfolgt erst nach V. KUPFFER, wenn die Kiemengänge offen sind, so daß die Behauptung, die Anlage erfolge innerhalb der Verschlußmembran, nichts entscheidet. Es kann also das Septum auf zweierlei Weise entstanden sein:

1. (Vgl. Taf. 7, Fig. 17, rechte Hälfte.) Im Laufe der Entwicklung bleibt der Vorderrand jeder äußeren Kiemengangsöffnung fest an seinen Platz und das ,,Septum" wächst als Integumentfalte der lateralen Kiemenbogenoberfläche in laterokaudaler Richtung außen über die äußere Kiemengangsöffnung hinweg oben war ja lediglich ohne Berücksichtigung der bewirkenden Ursachen von einer Verschiebung des Grundes der entodermalen Kiemenbuchten gesprochen worden. Die Folge dieses Wachstums wäre, daß die ektodermale mediale Hinterfläche des „,Septums" jedes Kiemenbogens zusammen mit der ektodermalen lateralen Vorderfläche des ,,Septums" des nächsten Kiemenbogens fortgesetzt den Kiemengang nach lateral verlängert. Der Anteil des Entoderms am Aufbau der Kiemengänge bliebe auf die winzige Strecke der Tiefe der ersten entodermalen Kiemenbucht beschränkt. Dann wäre der Ort der Kiemenanlage wohl sicher Bereich des Ektoderms.

2. (Vgl. Taf. 7, Fig. 17, linke Hälfte.) Die EktodermEntodermgrenze bleibt ständig an der äußeren Kiemengangsöffnung liegen. Bei Bildung des Septums" wachsen Ektoderm (lateralvorn) und Entoderm (medialhinten) immer im genau gleichen Maße. Dann wären die Kiemen sicher entodermalen Ursprungs, was ihr Epithel anlangt.

Daß die laterale Eröffnung der entodermalen Kiemenbuchten nur in so geringer Ausdehnung stattfindet, entscheidet ja für keine der zwei Möglichkeiten.

Die Ontogenie muß also erneut befragt werden. GOETTES Untersuchungen bilden keinen Abschluß. Ich

bin fest davon überzeugt, sie wird zugunsten der ersten Bildungsart entscheiden. Für diese Lösung spricht der gleiche Bau der sekundären Kiemenblättchen bei Cyclostomen und Selachiern, Ganoiden, Teleosteern und Dipnoern, ihre gesetzmäßige und gleiche Verbindung mit den primären, ferner auch der gleiche Modus der Kiemenontogenie. Dazu aber scheint mir nur so Licht zu fallen auf die mikroskopisch-anatomischen Befunde der ganzen Kiemengänge, die SCHAFFERS wertvolle Untersuchungen der Kiemenregion von Ammocoetes zutage gefördert haben 1).

Die Kiemengänge von Ammocoetes lassen zwei Hauptabschnitte unterscheiden, einen rohrartigen lateralen und einen beutelartig erweiterten medialen. Der weite Beutel steht mit dem Lumen des Kiemendarms durch eine dorsal und hinten eingeschnürte innere Kiemengangsöffnung in Verbindung, so daß man vom Kiemendarm aus an die mediale Dorsalfläche des Beutels nur nach Überwindung einer dorsoventral vorspringenden Kante („dorsale Kiemenkante") gelangen kann und auf die kaudalgewandte Beutelwand nur, wenn man um das von hinten nach vorn kantenartig vorspringende mediale Kiemenbogenende, das oralwärts umgebogen ist, herumfährt. Die dorsale Kiemenkante mit dem rückwärts angeschossenen medialen, kiemenblattfreien Kiemenbogenende bildet eine sagittal gestellte Sichel, die für uns besonderes Interesse hat. (Vgl. SCHAFFERS Abbildungen, auch in OPPEL, Bd. VI).

Nach SCHAFFER setzt sich die Epidermis (von der Lateralfläche der Kiemenbogenplatte) durch die äußere Kiemengangsöffnung in den Kiemengang fort. Dabei verschwinden zunächst aus ihr die Körnerzellen, dann auch die Kolbenzellen, während das ganze mehrschichtige Epithel, oben von einer Cuticula bedeckt, rasch in der Schichtzahl abflacht. Kurz vor einer Verschlußklappe der lateralen Kiemengangshälfte schließt sich kontinuierlich ein höchstens zweischichtiges Pflasterepithel an, das auch noch ein Stück weit an der Lateralfläche der beutelartigen medialen Kiemengangshälfte gefunden wird. Immer einschichtig war es an der Membran, die „Kiementräger" und,,Kiemenbogenplatte" miteinander verbindet. Im ganzen bedeckt die Beutelerweiterung ein anderes Epithel, mit ersterem aber gewöhnlich

1) Leider erschwert die Schreibweise SCHAFFERS den Gebrauch dieser wesentlichen Arbeit bedeutend. (SCHAFFER, Arch. f. mikr. Ant., Bd. XLV).

in allmählichem, kontinuierlichem Übergang. In diesem Epithel folgt auf die flachzellige Basalschicht der vorigen Strecke zunächst eine Lage von Deckzellen mit gestricheltem freiem Saum. Dann aber schieben sich zwischen diese beiden Zellagen Komplexe großer Drüsenzellen ein (intraepitheliale Drüsen). Dies merkwürdige Epithel bedeckt Boden und Dach des Beutelabschnittes bis nahe an den Kiemendarm. An der Vorder- und Hinterwand des Beutels geht es in das respiratorische Epithel (ein einschichtiges Epithel mit Cuticularsaum) über, nach Schwund der zwei unteren Zelllagen. Nur zwischen den primären Kiemenblättern bleibt das mit intraepithelialen Drüsen durchsetzte Epithel erhalten.

Von großem Interesse ist das Verhalten an der oben bezeichneten Sichel. Nach der inneren Kiemengangsöffnung zu bemerkt man an ihr fast überall ein mehrreihiges, schmalzelliges Flimmerepithel, das SCHAFFER beschreibt und das mich mehr an Epithelbilder von Amphioxus und Wirbellosen als an Craniotenepithel erinnert. Vom Dach, der Vorder- wie Hinterwand des Beutels treten nun das Epithel mit den intraepithelialen Drüsen sowie das respiratorische Epithel mit dem Flimmerepithel in Verbindung. Der Übergang in das Flimmerepithel kann plötzlich erfolgen oder aber es ist eine kleine Zone zwei- bis dreischichtigen Plattenepithels zwischen beide geschaltet (vgl. SCHAFFERS Fig. 9, Arch. mikr. Anat., Bd. XLV). An der Übergangsstelle der Epithelien sieht man nun oben auf dem hier zunächst flimmerhaarlosen mehrreihigen Epithel,,noch eine Reihe platter kubischer Zellen", ,,die mit den darunterliegenden Zylinderzellen so wenig verbunden ist, daß sie sich an Schnitten oft als zusammenhängende Lamelle abhebt". Diese Lamelle steht in Kontinuität mit dem Plattenepithel des Kiemenbeutels. Man hat den Eindruck, als verdrängte ein durch die äußere Kiemengangsöffnung eingedrungenes Epithel, mit der Epidermis in kontinuierlichem Zusammenhang, hier gewaltsam das altertümlich anmutende mehrreihige Flimmerepithel. Bezeichnet das letztere ein entodermales, ersteres das ektodermale Epithel der ersten Kiemengangsanlage?

Die Untersuchungen dieser theoretisch so interessanten Übergangszone mit Benutzung der Ontogenese werden zu entscheiden haben.

An der speziellen Homologie der sekundären Kiemenblättchen der inneren Cyclostomenkiemen mit denen der inneren Kiemen der Selachier, Ganoiden, Teleosteer und Dipnoer möchte ich kaum zweifeln.

IV. Amphibien.

A. Die äußeren Kiemen der Gymnophionen und Urodelen. Die in Betracht kommenden Verhältnisse bei den Gymnophionen sind durch die Vettern SARASIN, durch BRAUER und MARCUS im wesentlichen klargestellt. Über den Bau der äußeren Urodelenkiemen finden wir bei CLEMENS eine gute Zusammenstellung. Über die Ontogenie haben uns zahlreiche Abhandlungen eines Jahrhunderts unterrichtet. Die Arbeiten von MAURER sind die wichtigsten, neuerdings haben GREILS Untersuchungen über Triton eine besondere Rolle gespielt.

Die Außenkiemen zeigen in unserer Gruppe einen gemeinsamen Bauplan. Wie die äußeren Kiemen der zweilungigen Dipnoer und Crossopterygier lassen sie einen Stamm und von ihm ausgehende Fiedern unterscheiden.

Meist ist der mit dem Distalende nach lateral hinten gerichtete Kiemenstamm einheitlich (z. B. bei Siphonops, Ichthyophis, Hypogeophis, Plethodon, Desmognathus, Gyrinophilus, Spelerpes, Salamandra, Molge, Necturus u. a.). Seine Basis zeigt dann ovale Form mit dorsoventral gerichteter Längsachse. Tiere, die nur ganz kurze Zeit durch äußere Kiemen atmen etwa nur vor

dem Ausschlüpfen - haben einen seitlich abgeplatteten Stamm mit leicht gebuckelter Lateralfläche (Gymnophionen, Salamandra atra z. B.). Tiere, die längere Zeit äußere Kiemen als Respirationsorgane verwenden, entwickeln den schlanken Stamm bald zu cinem voluminöseren Gebilde, das mehrminder dreikantig wird, durch Ausbildung einer dorsolateralen Kante. Bei perennibranchiaten Formen endlich kann der Stamm schließlich, ähnlich wie bei manchem Crossopterygier, Äste treiben, die dann von beiden Kanten der Ventromedialfläche des Stammes Ausgang nehmen (Siren, Proteus, Pseudobranchus). Von ihnen gehen sogar manchmal wiederum feinere Äste aus (Siren, Proteus). Länge, Breite, Dicke und Form des Kiemenstammes schwankt zumal bei Perennibranchiaten, selbst bei derselben Art, nicht unerheblich.

Erwachsene Fiedern sind auch hier stets unverzweigt, entweder drehrund oder mehr bandartig, manchmal sind sie nahe der Basis in letzterem Falle schmaler und verbreitern sich distal blattartig etwas. Soviel bisher festgestellt ist, tritt ontogenetisch der Fiederbesatz überall in zwei Längsreihen runder Fädchen auf der ventralen Kiemenstammfläche auf. Er wird dann genau wie bei Lepidosiren paradoxa auf dessen Vorder- wie Hinter

kante gedrängt und gerät so nach entsprechender Drehung der ventralen Kiemenstammfläche nach medial und hinten auf die dorsale und ventrale Stammkante. Genau wie die sekundären Kiemenblättchenreihen der primären inneren Kiemenblätter der Cyclostomen, Dipnoer und Fische, und genau wie die Fiedern der äußeren Kiemen der zweilungigen Dipnoer und Crossopterygier stehen auch bei Gymnophionen und Urodelen die beiden Fiederreihen alternierend zu einander und legen uns die Frage vor, worin die Ursache dieser Verhältnisse zu suchen sein mag.

Diese gesetzmäßige Anordnung der Fiedern tritt aber immer mehr zurück bei älteren Tieren, wo solche noch Kiemen tragen, ganz besonders also bei Perennibranchiaten. Tiere, die längere Zeit über äußere Kiemenatmung haben, zeigen, wie ältere Protopteruslarven, zu den zwei Fiederreihen das Neuauftreten von Fiedern außerhalb der Reihen. Entweder ist dann die ursprünglich ventrale Kiemenstammfläche mit mehreren Längsreihen von Kiemenfäden besetzt oder die Fiederanordnung ist unregelmäßig. Auch die anschließende später dorsale und ventrale Kiemenstammfläche können dann mit Fiedern versehen werden (Necturus). Bei Siren lacertina scheint der Fiederbesatz unregelmäßig sich schließlich auch über andere Stammteile zu verbreiten (s. CLEMENS).

Die ursprüngliche Einfachheit der Fiederstellung geht also ebenso wie die Einfachheit des Kiemenstammes immer mehr verloren, je länger das Tier durch äußere Kiemen atmet, doch ist der Anschluß der Verhältnisse in unserer Gruppe an die der äußeren Kiemen der Dipnoer und Crossopterygier gar nicht zu verkennen.

Längst weiß man, daß auch hier die Fiedern die eigentlichen Respirationsorgane sind, während der Stamm und seine eventuell vorhandenen Äste die zu- und abführenden Blutgefäße beherbergen und außerdem als Stütz-, Bewegungs- und Schutzorgane des respiratorischen Apparates aufzufassen sind.

Daher hat unsere Untersuchung eine Vergleichung dieser Fiedern untereinander vorzunehmen. Die mikroskopisch - anatomische Prüfung hat gezeigt, daß jede Fieder einen mehrminder kräftigen bindegewebigen Achsenstrahl mit einem epithelialen Überzug darstellt. Zunächst besteht der Achsenstrahl bei allen Formen aus gallertigem (embryonalem) Bindegewebe, das bei Hypogeophis laut MARCUS Bericht immer spärlicher wird, je mehr die Kiemen heranwachsen. Wo aber die äußeren Kiemen längere Zeit hindurch funktionieren, verwandelt sich das embryonale