Dem Gesagten zu Folge besitzt das Ektoderm, welches die Subumbrellapapille bedeckt, im Grossen und Ganzen die gleiche Beschaffenheit, wie das Ektoderm innerhalb des muskelfreien, dem Nervenring entsprechenden Randsaums und kann somit nach Lage und Beschaffenheit als ein Theil desselben angesehen werden. Die Vermehrung der Sinneszellen auf der Oberfläche der Papille steht offenbar mit ihrer Hervorwölbung im Zusammenhang, da durch dieselbe eine für das Empfinden sinnlicher Eindrücke günstigere Lagerung geschaffen wird.

Ueber den Bau des unteren Nervenrings bei den übrigen Vesiculaten haben wir, mit Ausnahme von Mitrocoma, keine Beobachtungen angestellt. Bei letzterer Meduse zeigten einige, wenn auch unvollkommene Isolationspräparate, dass feinere und dickere Nervenfasern hier unter dem Epithel verlaufen (Taf. VII. Fig. 18). Querschnitte, die wir ausser Obelia von allen Medusen (Phialidium Fig. 7 und 8; Octorchis Fig. 13; Mitrocoma Fig. 14 auf Taf. VII) angefertigt haben, constatirten überall die wichtige Thatsache, dass sich zwischen Subumbrella und Velum eine Lage von Epithelzellen findet, welche keine Muskeln bilden, in deren Bereich somit zweifellos ein unterer Nervenring zur Entwicklung kommt.

Um die Ausbreitung des peripheren Nervensystems bei den Vesiculaten zu verfolgen, haben wir, ausgehend von unseren Beobachtungen über die Trachymedusen, die Subumbrella zum Untersuchungsobject gewählt. Wie wir bei der allgemeinen Besprechung der Organisation hervorgehoben haben, besitzt dieselbe innerhalb der Gruppe einen verschiedenen Bau, je nachdem die Muskellage vom Epithel aus gebildet wird und demgemäss direct unter diesem liegt oder das Product einer besonderen Zellschicht ist, die sich zwischen Epithel und Musculatur einschiebt. Dem entsprechend gestaltet sich auch die Anordnung des gangliösen Plexus der Subumbrella bei den einzelnen Vesiculaten verschieden.

Da wo die Muskeln unmittelbar unter dem Epithel liegen, wie z. B. bei Octorchis und Phialidium, den beiden von uns untersuchten Arten, ist die Anordnung dieselbe wie bei den Trachymedusen. Wer die Subumbrella der letzteren kennt, wird mit einiger Aufmerksamkeit die gleichen vielverzweigten Zellen (Taf. VII. Fig. 6 von Phialidium, Fig. 21 von Octorchis) wiederfinden wie dort, wenn er die mit Carmin-Osmium behandelte Subumbrella von der Gallerte in continuo abzieht und flächenhaft ausbreitet. Die Zellen liegen zwischen Epithel und Muskelschicht; wie alle Zellen der Vesiculaten sind sie sehr klein und ist dies der einzige Punkt, der die Untersuchung etwas erschwert. Einen Zusammenhang mit dem unteren Nervenring haben wir nicht beobachten können, da wir gezwungen waren die Untersuchung an in Spiritus erhärtetem Material vorzunehmen, an dem sich der den Nervenring verdeckende Ringkanal nicht entfernen liess.

Die Ausscheidung der Muskelzellen aus dem Epithel ist am vollständigsten bei Aequorea durchgeführt, wir haben deshalb diese Meduse benutzt, um die Lagerung zu studiren, welche die Ganglienzellen bei der veränderten Beschaffenheit der Subumbrella einnehmen. Bei Aequorea findet sich der Plexus zwischen dem Epithel und der Zellschicht, welche die Muskelfasern bildet. Um ihn sichtbar zu machen, muss man zunächst die Subumbrella von der Gallerte abziehen. Dieselbe ist eine an und für sich wenig durchsichtige Lage, da sie sich aus der mehrfach gefalteten Muskelfaserschicht, der dicken myogenen Zelllage und dem Epithel zusammensetzt; ihre Undurchsichtigkeit wird aber noch vermehrt, indem eine von Radialkanal zu Radialkanal ziehende Lage trüber cubischer Entodermzellen an ihr hängen bleibt. Entodermzellen- und Muskelzellenschicht greifen mit Falten in einander und sind daher schwer zu trennen. Dagegen kann man sie im Zusammenhang von der darüber liegenden Epithelmembran ablösen. Letztere ist im isolirten Zustand ein zartes Häutchen (Taf. VI. Fig. 9) von körnig streifiger Beschaffenheit. Zellgrenzen lassen sich in ihr nicht nach

weisen und nur die zahlreich zerstreuten Kerne lassen die zellige Zusammensetzung erkennen. Um die Kerne herum ist eine grosse Menge Zellsubstanz angehäuft; es entstehen so auf der äusseren Seite der Epithelmembran rundliche, scharf umschriebene Höckerchen, oder flache hügelige Erhebungen, die ganz allmählich sich in die Umgebung verlieren. Auf der Innenseite des Epithels liegen die Ganglienzellen, wie es schien, in der ganzen Subumbrella gleichmässig zahlreich verbreitet. Sie sind sehr kleine spindelige oder sternförmige Körper (Fig. 9 g) mit ein oder zwei Kernen und meist zahlreichen langen Ausläufern, die sich in ihrem Verlauf nicht selten ein- oder zweimal verästeln und dabei so zart werden, dass sie nicht weiter verfolgt werden können. Leichter als bei anderen Medusen gelingt es die Ganglienzellen, die der unteren Fläche des Epithels nur locker anhaften, vollständig zu isoliren (Fig. 11) oder an den Rändern abgezupfter Epithelstücken ihre frei hervorragenden Fortsätze aufzufinden. Auch der Zusammenhang mit dem unteren Nervenring ist an guten Präparaten nicht schwer nachzuweisen; er wird durch die lockere Faserlage, die am Rand des Hauptstrangs des unteren Nervenrings verläuft, und durch die multipolaren Ganglienzellen, die in diese Faserlage eingestreut sind, an allen Punkten des Schirmrands in gleichmässiger Weise vermittelt.

Literatur. Wenn wir von P. J. v. BENEDEN (10) absehen, welcher die Geschlechtsorgane einer Obelia für Ganglien hielt, ein Irrthum, der schon kurze Zeit später von DÉSOR (21) und KROHN (54) berichtigt wurde, so ist LOUIS AGASSIZ (3) der erste, welcher bei einer Vesiculate ein Nervensystem beschrieben hat. Bei Tiaropsis diademata lässt er dasselbe einen dünnen Nervenstrang bilden, der nach innen vom Ringkanal hierbei haben wir uns die Meduse mit eingeschlagenem Velum zu denken am Rand der Scheibe verläuft; mit dieser kurzen Schilderung hat AGASSIZ schon damals im Allgemeinen das Richtige getroffen. Von diesen Angaben AGASSIZ's beeinflusst, hat dann später Mc. CRADY (63) eine ähnliche Schilderung vom Nervensystem einer Eucheilota gegeben; es soll bei dieser Meduse in Gestalt eines gefärbten Strangs auftreten, der dem Schirmrand folgt und grössere Anschwellungen an der Basis der Tentakeln, kleinere, entsprechend den Sinnesbläschen, bildet. Aus dieser Darstellung, sowie aus der zugehörigen Abbildung geht jedoch mit Sicherheit hervor, dass Mc. CRADY nicht wie AGASSIZ den Nervenring, sondern das verdickte untere Epithel des Ringkanals vor Augen gehabt hat.

Auch bei zwei nicht näher bestimmten Eucopiden wurde von HENSEN (41) und LEUCKART (59) ein Nervenring aufgefunden; ersterer beschränkt sich auf die Bemerkung, dass er für die Existenz eines Nervensystems im Sinne von AGASSIZ einstehe"; letzterer dagegen ist ausführlicher; er will sich auf das Bestimmteste von der Anwesenheit eines besonderen, neben dem Ringgefäss verlaufenden Randfadens überzeugt haben. Die Anschwellungen, die dieser Randfaden an der Anheftungsstelle der Randkapseln und Tentakeln zeige, sollen aus Zellen von ziemlich indifferentem Charakter bestehen, während die dazwischen ausgespannten Commissuren eine Längsstreifung erkennen liessen.

Diese sich auf Eucopiden beziehenden Angaben HENSEN's und LEUCKART's wurden von CLAUS (18) und ALLMAN (7) bestritten. CLAUS giebt die Existenz „einer zarten Zellenlage, welche den Schirmrand in ganzem Umfang begleitet", zu, will dieselbe aber nicht als Nervenring gedeutet wissen, sondern als einfaches Epithel, da sie mit dem Epithel der Tentakeln continuirlich zusammenhänge und ausserdem Nesselzellen erzeuge. Ebenso hat ALLMAN namentlich aus der Untersuchung der Eucopiden die Ueberzeugung gewonnen, dass der scheinbare Strang nur eine Ektodermschicht ist, die unmittelbar auf der distalen Seite des Ringkanals liegt und den äussersten Schirmrand bildet, während die angeblichen Ganglien nur Ektodermverdickungen an der Basis der Sinnesbläschen seien.

Ganz neuerdings endlich hat HARTING (40) eine Eucopide (?) auf ihr Nervensystem untersucht; er ist überrascht über die Leichtigkeit, mit der sich der Nervenring ohne Weiteres nachweisen liess, und schildert und bildet ihn ab als einen namentlich nach kurzer Osmiumbehandlung scharf hervortretenden Zug äusserst feiner Fasern, die zum Theil in die Sinnesorgane einbiegen.

c. Die Gehörorgane der Vesiculaten.

Die Gehörorgane der Vesiculaten besitzen in ihrem Aussehen eine grosse Aehnlichkeit mit den Hörbläschen der Geryoniden und mancher Trachynemiden und sind daher in den Schilderungen früherer Forscher nicht genauer von denselben unterschieden worden. In der That aber sind sie morphologisch vollkommen verschiedene Bildungen, insofern sie sowohl nach einem anderen Typus gebaut sind, als auch eine andere Verbindungsweise mit dem Nervenring und eine andere Lagerung erkennen lassen. Auch innerhalb der Gruppe ergeben sich bei einer genaueren Untersuchung der einzelnen Arten erheblichere Differenzen in der Beschaffenheit der Organe, als die in der Literatur vorliegenden Angaben erwarten lassen, indessen berühren dieselben nicht die Grundzüge des Baus, sondern lassen sich darauf zurückführen, dass die Organe auf verschiedenen Stufen der Ausbildung eines allen gemeinsamen Typus stehen geblieben sind. Wir können somit auch bei den Vesiculaten eine Entwicklungsreihe in der Vervollkommnung der Hörorgane nachweisen, wie wir es in ähnlicher Weise schon für die Trachymedusen gethan haben. Am Anfang der Entwicklungsreihe stehen unter den von uns untersuchten Medusen die Organe von Mitrocoma Annae, welche daher hier auch an erster Stelle besprochen werden sollen.

Die Gehörorgane liegen nach aussen vom Nervenring und gehören somit schon dem Velum an und zwar dem an den Schirmrand grenzenden Anfangstheil desselben. Jedesmal ein Organ findet sich in dem Zwischenraum zwischen zwei schlauchförmigen Haupttentakeln, nicht immer genau in der Mitte, sondern bald mehr dem einen, bald mehr dem anderen genähert (Taf. X. Fig. 8hb). Da nun die Zahl der Haupttentakeln sich bei einer geschlechtsreifen Mitrocoma auf 80 beläuft, so sind auch im Ganzen ungefähr 80 Gehörorgane vorhanden.

Das Aussehen der Organe verändert sich ganz ungemein beim Wechsel der Lagerung, je nachdem sie mehr von oben, von unten oder von der Seite betrachtet werden. Die Ansicht von oben verschafft man sich am besten, wenn man aus einem in Osmiumsäure getödteten Thier einen Theil des Schirmrands herausschneidet, flach ausbreitet und das Velum unter der Schirmgallerte hervorzieht. Bei dieser Lagerung des Organs würde man meinen, ein ovales, vollkommen geschlossenes Bläschen zu erblicken, dessen Längendurchmesser dem Schirmrand parallel verläuft und ungefähr doppelt so gross ist, als der Breitendurchmesser (Taf. VII. Fig. 10). Das Bläschen schmiegt sich dicht an den Nervenring (nr) an, ja drängt sich sogar etwas in ihn hinein und zwingt so die Fibrillenzüge, etwas nach der Schirmgallerte zu auszuweichen. In gleicher Weise, wie der Ringnerv nach innen, beschreiben die Muskelfasern des Velum auf der anderen Seite einen Bogen nach aussen. Kehrt man jetzt die Meduse um, ohne im Uebrigen die Lagerung zu verändern, so überzeugt man sich, dass der Binnenraum des scheinbaren Bläschens nach unten keineswegs geschlossen ist, sondern sich hier breit nach aussen öffnet. Die Stelle der Communication liegt zwischen Schirmrand und Velum und wird um so deutlicher, je mehr man letzteres nach aussen hervorzieht. Demnach ist das Organ kein Bläschen, sondern vielmehr eine grubenförmige Vertiefung auf der unteren Seite des Velum, die auf der oberen naturgemäss eine entsprechende hügelförmige Hervorwölbung bedingt. Eine Ansicht des Gehörorgans von unten, wie wir sie eben geschildert

Hertwig, Medusen.

11

haben, bei mässig hervorgezogenem Velum, ist in Figur 11 auf Tafel VII abgebildet; zu derselben haben wir noch zu bemerken, dass auf ihr nur die an den Gallertschirm angrenzende Wand dargestellt, dagegen die nach dem Velum zu liegende Wand, sowie dieses selbst weggelassen ist, da die beiden letztgenannten Theile das Innere des Organs verdecken würden. Auf der Figur ist die in tangentialer Richtung besonders weite Mündung der Grube sichtbar.

Noch überzeugendere Bilder erhält man durch Querschnitte, die in radialer Richtung durch das Organ geführt sind (Taf. VII. Fig. 14); dieselben zeigen, dass die Membran, welche die obere Wand des scheinbar vom Velum vollkommen abgeschnürten Körpers bildet, nichts als ein Theil des Velum selbst ist, dass dagegen eine Membran, welche den Abschluss nach unten bedingen würde, völlig fehlt. Wir werden daher die Gehörorgane der Mitrocoma im Folgenden als Hörgruben bezeichnen und an denselben eine proximale, dem Schirmrand angehörige und eine distale, in der Verlängerung des Velum liegende Wand, ferner eine untere concave und eine obere convexe Seite unterscheiden.

Da die Wand der Hörgrube im Wesentlichen nur ein Theil des Velum ist, so setzt sie sich natürlich auch aus denselben Schichten wie dieses zusammen, mit Ausschluss der Ringmusculatur, welche am Rand der Einsenkung aufhört. Wir können somit an der Hörgrube ein oberes und unteres Epithel (d' und d2) und eine zwischen beiden liegende Stützlamelle (s) nachweisen. Letztere ist eine dünne Membran, die noch innerhalb der proximalen Wand der Hörgrube in die Stützlamelle der Subumbrella übergeht, ohne im Uebrigen Besonderheiten zu zeigen; die beiden Epithelschichten dagegen verlangen eine genauere Besprechung.

Das dorsale Epithel ist eine Lage grosser Cylinderzellen, die von derben Membranen umgeben sich gegenseitig polyedrisch abplatten. Von der Fläche gesehen (Taf. VII. Fig. 10 d' auf der rechten Seite) bilden sie ein Mosaik polygonaler Figuren von ungefähr 1 u Durchmesser, das einige Aehnlichkeit mit der Facettirung eines Arthropodenauges hat; auf dem Querschnitt (Taf. VII. Fig. 10d' links, Fig. 11 d', Fig. 14 d') stehen sie wie Pallisaden eine dicht neben der anderen. Ihr Inhalt besteht zum grössten Theil aus einer wasserklaren Flüssigkeit, welche das Protoplasma auf eine dünne Rindenschicht zusammendrängt; in derselben und zwar meist im basalen Ende der Zelle liegt der Kern, der in das Lumen der letzteren einen kleinen Vorsprung bildet. Da die Wände benachbarter Zellen mit einander verschmelzen, so entsteht eine Bildung, die man völlig einer gedeckelten Bienenwabe vergleichen kann. Die geschilderte Modification des Epithels ist auf den Umkreis der Hörgrube beschränkt und schneidet ebensowohl gegen das Epithel des Nervenrings wie gegen das des Velum scharf und ohne vermittelnde Uebergänge ab.

Das Epithel auf der concaven unteren Fläche der Gehörgrube ist ein Theil der Epithelschicht, welche einerseits die Subumbrella, andererseits die untere Seite des Velum bedeckt. Es ist der bei weitem wichtigste Bestandtheil des ganzen Organs und wird von dreierlei verschiedenen Zellformen gebildet: Concrementzellen, Sinneszellen und einfachen Epithelzellen.

Die Concrementzellen (o) fallen am meisten in die Augen; es sind blasige Gebilde, die den Epithelzellen der oberen Seite im Allgemeinen gleichen, sie aber an Grösse bedeutend übertreffen. Ihr wahrscheinlich flüssiger Inhalt wird von einer doppelt contourirten Membran umschlossen und enthält eine fettglänzende Concretion suspendirt, ein Körperchen von unregelmässig kugeliger Gestalt, das als Otolith zu deuten ist und stets an einer Stelle der Oberfläche eine kleine nabelartige Vertiefung besitzt. Wenn man nach letzterer die Lagerung der Körperchen in der Zellflüssigkeit bestimmt, so ist dieselbe in den einzelnen Fällen sehr verschieden. In dünnen Säuren löst sich die Concretion nach einiger Zeit auf und hinterlässt ein feines Häutchen, das an

dem freien Ende der Zelle befestigt ist. Ebendaselbst kann man durch Färbung in Carmin einen kleinen ovalen Kern nachweisen.

Die Concrementzellen finden sich in grosser Anzahl zu 10-20 in einer Gehörgrube vor; sie nehmen die tiefste Stelle der muldenförmigen Einsenkung ein und ordnen sich meistentheils in zwei Reihen an, die dem Schirmrand parallel verlaufen; zuweilen bemerkt man sogar Ansätze zu einer dritten Reihe, die dann distal von den beiden übrigen liegt. Weder Zellen noch Concretionen sind in einer Gehörgrube von gleicher Grösse und zwar finden sich die ansehnlichsten in der Mitte der proximalen oder ersten Reihe; von hier aus werden sie nach beiden Seiten kleiner, so wie auch die Elemente der zweiten und dritten Reihe geringere Grösse besitzen. Zwischen die ausgebildeten Concrementzellen schieben sich vereinzelte abortive Bildungen, blasige Körper, deren Inneres keinen Otolithen beherbergt. Da die Zellen einer Gehörgrube auf einen kleinen Raum zusammengedrängt sind, schliessen sie seitlich dicht aneinander und bilden so ein ganz ähnliches Gewebe, wie wir es vom Epithel der convexen Seite schon kennen gelernt haben.

Die Reihen der Concrementzellen scheiden die Sinnesgrube in einen distalen und einen proximalen Theil. Ersterer ist von einem einfachen Plattenepithel bedeckt, das sich in das Epithel der unteren Velumseite fortsetzt. Von demselben unterscheidet es sich dadurch, dass es die Fähigkeit Muskelfasern zu erzeugen verloren hat, es ist dem entsprechend protoplasmaarm und bildet einen sehr dünnen unscheinbaren Ueberzug. Der proximale Theil der Hörgrube enthält die Sinneszellen.

Die Hörzellen sind bei Mitrocoma schwieriger als bei irgend einer anderen Meduse zu beobachten, da sie nicht allein von grosser Feinheit sind, was bei allen Vesiculaten der Fall ist, sondern ausserdem noch von dem bienenwabenartigen Epithel der oberen Seite verdeckt werden. Wir haben sie untersucht, indem wir frisch in dünner Osmiumsäure abgetödtete Thiere in der oben geschilderten Weise ausbreiteten und von oben betrachteten; zuvorige Carminfärbung ist sehr empfehlenswerth, da sich die Hörzellen ziemlich stark imbibiren, das blasige sie bedeckende Epithel dagegen vollkommen farblos bleibt. Sieht man an einem derartig hergerichteten Präparat genau von oben auf die Hörgrube, so erblickt man eine ungefähr 0,4 u dicke Lage kleiner auf dem optischen Querschnitt cubisch erscheinender Zellen (Taf. VII. Fig. 10h). Dieselben bedecken die an den Nervenring grenzende Wand der Grube und sind demnach Zellen, die in einer Flucht sich in das Deckepithel des unteren Nervenrings fortsetzen, wie dies namentlich auch auf Querschnitten (Taf. VII. Fig. 14) nachzuweisen ist. Durch Veränderung der Einstellung des Mikroskops kann man die Zellenlage continuirlich bis an die erste Reihe der Concrementblasen heran verfolgen (Taf. VII. Fig. 19 h) und sehen, wie hier die einzelnen Elemente scharf abgeschnitten alle in einer Linie enden. An jede Blase treten 3-5 Zellen, im Ganzen stehen daher, da ungefähr 10 Concrementblasen die erste Reihe bilden, 40 Zellen in einer einzigen Phalanx. Von dem Ende jeder Zelle entspringt ein Hörhaar, das an der Wand der Concrementblase herabsteigt und sich der Krümmung derselben aufs Innigste anschmiegt. Bei der Betrachtung von oben kann man natürlich diesen Verlauf der Haare nicht auf einmal überblicken, vielmehr sieht man nur die Querschnittsbilder der letzteren als hellleuchtende Punkte auf der proximalen Seite der Concrementzelle, die bei oberflächlicher Einstellung (Fig. 19) am Ende der Hörzellen liegen, je mehr man den Tubus senkt, um so weiter sich von diesen entfernen (Fig. 10). Auf jede Concrementblase kommen entsprechend der Anzahl der Hörzellen 4-5 derartige Hörhaare, welche sie von unten umgreifen und somit gleichsam eine Art Trage für sie bilden.

Die Reihe der Hörzellen lässt sich deutlicher zur Anschauung bringen, wenn man an Macerationspräparaten durch Pinseln das blasige Epithel der oberen Seite entfernt. Leider werden