isolirt und das erhaltene Präparat von der Seite aus betrachtet; dann gewahrt man, dass alle Höcker gegen die untere Fläche des Epithels gerichtet sind und dass ein jeder derselben in einer besonderen Nische lagert, die von einer oder mehreren Epithelzellen gebildet wird. Letztere scheiden die unter ihnen liegenden gangliösen Elemente in ganz ähnlicher Weise ein, wie die Pigmentzellen der Retina die Stäbchen. Isolirte Epithelzellen zeigen daher (Taf. II. Fig. 15) noch die Vertiefunin denen die Ganglienzellen eingebettet waren und senden von ihrer Basis lange Bärte von Protoplasmafortsätzen aus, die sich in natürlicher Lagerung zwischen die Bestandtheile des Nervenrings einschieben. gen, Auf Querschnitten (Taf. II. Fig. 1 und 7 nr2) bemerkt man wenig von dem unteren Nervenring. Zwar ist es auffallend, dass in, dem stumpfen Winkel, den das Velum und die untere Schirmfläche mit einander bilden, das Epithel so hoch und die Kerne so zahlreich sind; aber es lässt sich bei der Gleichförmigkeit, welche die gehärteten Präparate annehmen, nicht behaupten, welche Kerne dem Epithel zugehören und welche den Ganglienelementen. Auch die Querschnitte der dicken Fasern verschwinden in der gleichmässigen Körnelung des Präparats meistens vollständig. Oberer und unterer Nervenring sind von einander durch die Stützlamelle des Velum getrennt. Dieselbe ist, wie wir schon früher hervorgehoben haben, an der entsprechenden Stelle von grosser Feinheit und reisst daher leicht ein. Hierbei bleibt der Nervenring bald am Schirmrand, bald am Velum hängen. Es fragt sich nun, in wieweit die durch die Membran bedingte Sonderung des Nervenrings in zwei Portionen eine vollständige genannt werden kann. Auf Querschnitten hat es oft den Anschein, als ob ab und zu Lücken vorhanden seien, ja als ob sogar Fasern von einer Seite zur anderen übertreten. Allein diese Bilder können wohl einen Zusammenhang wahrscheinlich machen, jedoch die Existenz desselben nicht beweisen. Die Stützlamelle ist zu fein, als dass sie nicht stellenweise, namentlich wo sie Falten bildet, selbst auf dünnen Schnitten übersehen werden könnte. Auch Flächenansichten haben zu keinem Resultat geführt. Denn wenn man auch dahin gelangt ist, was sehr schwer fällt, die Membran, ohne sie zu zerreissen, vom oberen und unteren Nervenring vollständig zu reinigen, so ist sie doch so durchscheinend, dass es unmöglich ist, etwa vorhandene Oeffnungen zu erkennen. Da somit die Aeginiden höchst ungeeignete Objecte sind, um den Zusammenhang des oberen und unteren Nervenrings zu erkennen, verweisen wir auf die Darstellung der Geryoniden, bei denen wir in Bezug auf diesen Punkt weiter gekommen sind. An die Schilderung des Centralnervensystems schliesst sich endlich die Frage nach seiner peripheren Ausbreitung, eine Frage, die unstreitig zu den allerschwierigsten in der Medusenorganisation gehört. Denn wenn wir von den starken Faserzügen in den Radialsträngen absehen, die wir beim oberen Nervenring besprochen haben und die wir aus mehrfachen Gründen auch als ehemalige und durch die Wanderung der Tentakel abgelöste Theile desselben betrachten können, sind wir nirgends stärkeren Nervenstämmen begegnet, die sich vom Nervenring abgezweigt hätten. In der That erfolgt auch die Ausbreitung des peripheren Nervensystems in einer ganz anderen, sehr eigenthümlichen Weise, auf die wir erst durch ein genaues Studium der Subumbrella aufmerksam geworden sind. An der Subumbrella haben wir bei der allgemeinen Besprechung der Medusenorganisation zwei Schichten unterschieden, eine Lage circulärer, quergestreifter Muskelfibrillen und ein Plattenepithel, welches diese bedeckt und ursprünglich auch gebildet hat; zwischen beiden schieben sich die Elemente des Nervensystems ein. Wenn man die Subumbrella einer in Osmium-Essigsäure macerirten Cunina glatt ausbreitet, so gewahrt man unter dem Epithel und zum Theil zwischen den Elementen desselben hin und wieder Zellen, die sich durch dunkle Färbung auszeichnen, einen oder zwei in Carmin besonders stark sich tingirende Kerne enthalten und in Folge der genannten beiden Eigenthümlichkeiten leicht kenntlich sind (Taf. II. Fig. 3 g). Die Zellen senden feine Ausläufer aus, die sich zwischen Epithel und Musculatur oft auf grosse Strecken verfolgen lassen und an abgerissenen Fetzen macerirter Präparate häufig weit über den Rand hervorragen. Bald bildet die Zelle nur 2 derartige Ausläufer, bald eine grössere Anzahl (3-5). Die Ausläufer verästeln sich und geben feinsten Fädchen den Ursprung, die undeutlicher werden und schliesslich verschwinden, ohne dass sich über ihre Endigungsweise etwas Sicheres ermitteln liesse. Eine derartige sternförmige Zelle der Subumbrella ist in Figur 3 a auf Tafel II mit Hinweglassung der Muskelfasern und des Epithels dargestellt. Benachbarte Zellen begegnen sich in ihrer Ausbreitung, wobei dann ihre Ausläufer sich an einander legen, um eine Zeit lang gemeinsam zu verlaufen; so entstehen feine aus 2-3 Fäserchen gebildete Stränge, die sich unter einander zu einem Netzwerk vereinen, dessen Knotenpunkte durch ein oder zwei Zellen bezeichnet werden. Wir haben es somit mit einem unter dem Epithel der Subumbrella gelegenen zarten Plexus zu thun, der sich den Plexusbildungen vergleichen lässt, wie sie in vielen Organen höherer Thiere als Endausbreitungen des Nervensystems beobachtet worden sind. Das subumbrellare Zellennetz hängt mit dem unteren Nervenring zusammen, indem Ganglienzellen, welche dem letzteren dicht anlagern, mit einem Theil der Fortsätze in ihn einbiegen, mit einem anderen in den Plexus eintreten. Diese einfachste Art der Verbindung vollzieht sich im gesammten Verlauf des Nervenrings, ohne dass bestimmte Ausstrahlungspunkte in ihm kenntlich wären. Gangliennetze, wie wir sie in der Subumbrella kennen gelernt haben, sind sehr wahrscheinlich in allen Organen des Körpers verbreitet, doch haben wir selbst sie nur noch in den Tentakeln beobachtet, und auch hier nur in sehr unvollkommener Weise. Zwischen dem Epithel, das sich durch Einlagerung concrementartiger Körperchen auszeichnet, und den dünnen glatten Muskelfibrillen finden sich kleine Zellen mit Ausläufern, die entweder einen rundlichen Körper besitzen oder was noch häufiger der Fall ist lang gestreckt sind, so dass sie fast Stäbchenform annehmen. Die letzteren Zellen enthalten einen ebenfalls lang gestreckten Kern und liegen dem Faserverlauf der Muskelfibrillen parallel. Leider ist es uns nicht geglückt, an ihnen ansehnlichere Fortsätze zu isoliren, welche ihre Natur als Ganglienzellen ganz sicher gestellt hätten. Literatur. Die Aeginiden gehören zu den Medusen, bei denen schon von früheren Autoren ein Nervensystem beschrieben worden ist. Die ersten Angaben hierüber rühren von Mc. CRADY (62 S. 75) her. Derselbe beschreibt bei jungen Cuninen, die er parasitisch im Magen von Turritopsis fand und später als Entwicklungsformen von Cunina octonaria erkannte, einen „,zarten Faden, der zwischen den Magentaschen von Tentakelbasis zu Tentakelbasis ziehe und aus etwas verlängerten Zellen bestehe, an denen keine Contractionen beobachtet worden seien. Vielleicht sei der Strang das Rudiment eines Nervenrings um den Magen". Diese Beschreibung und die zugehörige Abbildung lassen es uns wahrscheinlich erscheinen, dass Mc. CRADY einen Streifen protoplasmareicher Zellen, den wir bei jungen Thieren am inneren Rand der Subumbrella hinlaufen sahen, für einen Nervenring gehalten hat, den Nervenring selbst kann er nicht vor Augen gehabt haben, da er den Strang in einiger Entfernung von den Sinneskörpern zeichnet. Kurze Zeit darauf erschien die Arbeit von F. MÜLLER (69 S. 46) über Cunina Koellikeri. Bei dieser Meduse,,rechnet er zum Nervensystem einmal einen matten am Saum der Randlappen sich hinziehenden Streifen, in dem man zart contourirte Zellen unterscheidet, der bei den Randbläschen anschwillt und zur Concretion einen Strang abgiebt, und zweitens ein paar ansehnliche Wülste an der Basis jedes Tentakels, zu denen er wiederholt jenen andern Streifen glaubt verfolgt zu haben". F. MÜLLER hat bei dieser Schilderung den Wulst des oberen Nervenrings und den Radialstrang mit seiner terminalen Anschwellung vor Augen gehabt, somit Organe, die entweder ganz oder doch wenigstens zum Theil dem Nervensystem angehören; indessen fehlen in seiner Darstellung die genaueren histologischen Angaben, welche allein die Deutung rechtfertigen können. Die ausführlichsten Mittheilungen endlich über die Anwesenheit eines Nervensystems hat HAECKEL (37) bei Cunina rhododactyla gemacht. In dem von F. MÜLLER als Nervenring gedeuteten Strang unterscheidet HAECKEL Zwei Theile: den eigentlichen Nerv und den Ringknorpel. Den letzteren schildert er als einen schmalen cylindrischen etwas platt gedrückten Strang von ungefähr 0,03 Mm. Durchmesser, der an dem untersten Rand des Gallertmantels unmittelbar unter dem unteren Rand des Ringgefässes liegt und dem äusseren Rand des Velum" (HAECKEL bezeichnet den freien Rand als den inneren) ,,zur Insertion dient"; er soll aus kleinen Knorpelzellen bestehen, die durch geringe Mengen von Intercellularsubstanz getrennt sind. Erst in einer Furche des Knorpelrings zwischen diesem und dem Ringkanal nahe der Insertion des Velum soll der Ringnerv verlaufen und zwar als ein heller blasser feingestreifter Strang, der wegen seiner Feinheit nicht habe isolirt werden können. Als Ganglien im Ringnerv werden Anschwellungen gedeutet, die sich entsprechend den Sinneskörpern finden und auf ihrer Oberfläche lange Zellen mit starren Tastborsten tragen. Ausser Nerven, welche zu den Concretionen gehen, werden keine Seitenzweige des Ringnerven erwähnt und somit auch die von F. MÜLLER zum Nervensystem gerechneten Radialstränge und die Wülste an den Tentakeln davon ausgeschlossen. In dieser Darstellung und in der zu ihr gehörigen Abbildung (Fig. 71 auf Taf. IX) ist die Lagerung des Nervenrings richtig bezeichnet. Dagegen können wir den Angaben über die Anwesenheit eines Knorpelrings nicht beistimmen. Was HAECKEL als solchen bezeichnet, sind offenbar die Sinnesepithelien, da Zellen, welche durch Ausscheidung von Intercellularsubstanz die Function von Stützgewebe übernommen hätten, bei keiner der von uns untersuchten Aeginiden am Mantelrand existiren. c. Die Sinnesorgane der Aeginiden. Mit dem oberen Nervenring der Trachymedusen stehen charakteristisch gebaute, in wechselnder Anzahl am Schirmrand vertheilte Organe im Zusammenhang, die schon seit langem bekannt sind, von Seiten der Forscher aber eine sehr verschiedenartige Deutung erfahren haben. Bald wurden sie für Augen, bald für Gehörorgane gehalten, ohne dass jedoch die eine wie die andere Auffassung eine sichere anatomische Begründung erfahren hätte. Aus Gründen, die erst später erörtert werden können, betrachten wir sie als Gehörorgane und unterscheiden nach ihrem Bau zwei Arten, offene Gehörorgane und geschlossene Gehörorgane oder Hörbläschen. Die Gehörorgane der Aeginiden gehören der ersten Gruppe an und sind Fortsätze, die auf dem Nervenring aufsitzen und frei in das umgebende Wasser hervorragen. Sie bestehen aus zwei nur durch ein feines Stielchen mit einander verbundenen Abschnitten: einem basalen, der als eine locale Anschwellung des Nervenrings betrachtet werden kann, und einem peripheren, der dieser Anschwellung wie ein kleines Tentakelchen aufsitzt; jenen werden wir im Folgenden als Hörpolster (hp), diesen als Hörkölbchen (hk) bezeichnen. Bei den einzelnen Arten, die wir untersucht haben, sind die Organe sehr verschieden gestaltet und verlangen daher eine getrennte Beschreibung. Die ursprünglichste Form besitzt zweifellos Cunina lativentris, ihr schliesst sich Aeginopsis aufs engste an, während sich Cunina sol maris weit von ihr entfernt. Die drei Arten sollen daher auch in der angegebenen Reihenfolge besprochen werden. Bei Cunina lativentris sind die Gehörorgane je nach der Grösse und dem Alter des Thieres in sehr verschiedener Anzahl vorhanden. Bei dem grössten Exemplare, das wir haben untersuchen können und das einen Durchmesser von 1.5 Ctm. besass, zählten wir in dem Raum zwischen zwei Tentakeln 4-5 und, da die betreffende Cunina mit 12 Tentakeln versehen war, nahe an 60 beim ganzen Thier. Bei jüngeren Individuen ist sowohl die Zahl der Tentakeln als die Zahl der zwischen zwei Tentakeln stehenden Sinnesorgane eine geringere; so fanden sich z. B. bei der jüngsten von uns beobachteten Cunina, einer noch nicht 1 Mm. messenden Meduse, im Ganzen 4 Hörorgane und 4 Tentakeln vor. Jene sitzen auf dem Ringnerv an den Ursprungsstellen der Nesselstreifen, meistentheils vereinzelt, seltener paarweis vereint; im letzteren Falle steht eins dicht neben dem anderen. Zuweilen haben wir Cuninen beobachtet, bei denen die Duplicität die Regel war. Das Gehörpolster (Taf. I. Fig. 2 und 3 hp) ist eine nicht sehr bedeutende Verdickung des Ringnervenwulstes und geht allmählich ohne sich scharf abzusetzen in denselben über; es ist breiter in tangentialer als in radialer Richtung und bildet eine Art Sockel, von dessen Mitte sich das Gehörkölbchen (hk) erhebt. Dieses ist ein walzenförmiger Körper, der ungefähr doppelt so lang als breit ist und einem kleinen rudimentären Tentakel ähnelt. Sein basales Ende ist gegen das Gehörpolster tief eingeschnürt und hängt mit ihm nur mit Hülfe eines kurzen feinen Stielchens zusammen; sein freies Ende ist dagegen etwas verdickt und umschliesst meist zwei Concretionen (o), von denen die periphere gewöhnlich am grössten ist und neben denen sich dann und wann noch kleinere vorfinden. Die Concretionen, welche ihrer Function nach auch als Otolithen bezeichnet werden, brechen das Licht stark wie Oeltropfen, unterscheiden sich aber von diesen schon in der Form durch ihren undeutlich krystallinischen Bau, indem sie von hexagonalen Flächen begrenzt werden, die mit abgerundeten Kanten in einander übergehen. Sie lösen sich ohne Aufbrausen selbst in schwachen Säuren auf; schon dünne Osmiumsäure genügt, um sie nach einiger Zeit zu zerstören. Hierbei bleibt stets ein organisches Substrat zurück, in dem die wahrscheinlich aus einer Kalkverbindung bestehenden mineralischen Bestandtheile abgelagert waren; dasselbe bildet eine Blase mit dicken faltig geschrumpften Wandungen. Die Oberfläche des Gehörorgans ist mit Haaren (hh) bedeckt. Besonders erhebt sich vom Hörpolster ein Wald starrer Borsten von so beträchtlicher Länge, dass ihre Spitzen nahezu bis an das Ende des Gehörkölbchens reichen und letzteres von ihnen allseitig umfasst wird. Für gewöhnlich sind die Borsten etwas nach einwärts gekrümmt und unbeweglich, nur selten bemerkt man an ihnen schwache zitternde Bewegungen. Die vom Hörkölbchen entspringenden Haare kreuzen sich in ihrem Verlauf mit denen des Hörpolsters; sie sind kürzer und spärlicher wie diese, zeichnen sich aber immerhin noch durch Stärke und Länge vor den Flimmern des auf dem Nervenring befindlichen Sinnesepithels aus. Eine genauere histologische Untersuchung des Gehörorgans ergiebt, dass das Hörpolster von denselben Bestandtheilen gebildet wird wie der Nervenring. Betrachtet man bei einer mit Osmiumsäure und Carmin behandelten Cunina das Hörpolster von der Fläche, so erblickt man die polygonale Felderung, die durch das Sinnesepithel bedingt wird, und darunter die feinfaserigen Nervenzüge. Durch Maceration erhält man dieselben zarten Fibrillen und Ganglienzellen, wie wir sie schon von anderen Stellen des Nervenrings kennen, und nur die Epithelzellen unterscheiden sich von den gewöhnlichen Sinneszellen durch ihre bedeutendere Länge und durch den Besitz der charakteristischen Hörhaare, die jedoch bei Macerationspräparaten meist abgefallen sind. Das Hörpolster ist somit nichts als eine Anschwellung des Nervenrings, die durch die Verlängerung der epithelialen Elemente und durch die Vermehrung der Nervenmasse bedingt ist. Das Hörkölbchen (Taf. I. Fig. 2 und 3 hk) setzt sich aus zwei auch im frischen Zustand scharf und deutlich von einander geschiedenen Theilen zusammen: einem in der Axe verlaufenden cylindrischen Strang und einem die steifen Haare tragenden epithelialen Ueberzug. Der Axenstrang endet beiderseits abgerundet und umschliesst die schon besprochenen Concretionen, er wird wie die Axe eines soliden Tentakels von einer einzigen Reihe von Zellen gebildet, die wie die Stücke einer Geldrolle geschichtet sind oder sich keilförmig von links und rechts in einander schieben. Die meisten von ihnen sind nur wenig grösser als der von ihnen umschlossene Kern und in der Richtung von oben nach unten abgeplattet. Nur die zwei in der Spitze des Kölbchens gelegenen Zellen, in welchen sich die Concretionen (o) vorfinden, sind durch diese stark aufgetrieben; ihr Protoplasma ist auf eine dünne Schicht beschränkt, welche an Osmiumpräparaten den durch Auflösung der Concretion entstandenen Hohlraum umgiebt und in einer Verdickung einen Kern birgt. Der besprochene Zellstrang wird von einer Membran umhüllt, die ihn vollkommen nach allen Seiten abschliesst. Dieselbe verlängert sich an der Basis des Hörkölbchens in ein feines Fädchen, das in das Hörpolster eintritt und, so lange dieses unversehrt ist, nicht weiter verfolgt werden kann. Dagegen gelingt es an Macerationspräparaten, Aufschluss über seine Endigungsweise zu erhalten. Zu dem Zweck empfiehlt es sich, ein kleines Stück des Schirmrands, an dem ein Gehörorgan sitzt, durch vorsichtiges Klopfen in seine Elemente zu zerlegen, am besten, indem man unter dem Mikroskop bei schwacher Vergrösserung den Erfolg der Isolirmethode controlirt. Man kann so nach und nach den Axenstrang aus seiner epithelialen Umhüllung vollkommen herausschälen und den gesammten Nervenring und die Zellen des Hörpolsters allmählich entfernen. Ist das Präparat geglückt, so bleibt von dem gesammten Organ Nichts weiter übrig, als der Axenstrang, umhüllt von seiner Membran, und das von letzterer entspringende Fädchen; man kann nunmehr nachweisen, dass letzteres an die Stützlamelle herantritt, welche den Ringkanal von den Nervenwulst trennt und mit derselben verschmilzt. Das Fädchen ist somit eine Verbindung zwischen den beiden Membranen, von welchen die eine den Axenstrang des Hörkölbchens, die andere den Ringkanal umscheidet. Der Epithelüberzug des Hörkölbchens besteht hauptsächlich aus cubischen Elementen, nur über den Concrementzellen flacht er sich ab und bildet ein dünnes Häutchen, in dem die eingestreuten Kerne kleine Hervorwölbungen bedingen. Die cubischen Zellen tragen je ein starres Haar und gehen, wie sich durch Isolation (Taf. II. Fig. 4) ermitteln lässt, an ihrer Basis in 1-2 feine Fortsätze über, die rechtwinkelig zur Zellaxe umbiegen. Wahrscheinlich gehen dieselben in Nervenfibrillen über und treten durch den Stiel des Kölbchens in die Fasermasse des Hörpolsters; für diese Annahme spricht die feinfaserige Beschaffenheit, die der Stiel bei Behandlung mit Osmiumsäure erkennen lässt (Taf. I. Fig. 3). Die wichtigsten der geschilderten Eigenthümlichkeiten kann man auf einen Blick an Querschnitten übersehen, vorausgesetzt, dass dieselben genügend dünn sind und dass sie was noch wichtiger ist den Sinneskörper seiner ganzen Länge nach gespalten haben. Wenn wir die Figur 2 auf Tafel I, die einen solchen Schnitt darstellt, betrachten, so sehen wir nach aussen |