gleitende und auf dessen untere Wand sich auflagernde Marginalstrang das Schicksal gehabt hat, als Nervenring angesprochen zu werden.

Eschscholz und Forbes, welche Beide selbst die auffallenden Sinnesbläschen der Craspedoten übersahen, berichten auch nichts über den viel schwerer zur Beobachtung gelangenden Nervenring. Van Beneden 1) sah sonderbarer Weise die sich entwickelnden Ovarien an den Radiärkanälen der Obelien, welch letztere er für Muskelbänder hielt, für Ganglien an.

Die ersten Angaben über nervöse, mit den Randbläschen in Verbindung tretende Elemente sind von Kölliker 2) und Will 3) gemacht worden. Letzterer führt nach der Beschreibung des Sinnesbläschens von Geryonia (Tima) pellucida fort:,,Wo das letztere am Ringgefäss sitzt, befindet sich eine kleine Vertiefung. Dieselbe wird durch eine gelblich-grüne Masse ausgefüllt, in welche das Bläschen selbst zu ein Drittel seines Umfangs eingebettet ist. Ich halte dieses Gebilde für ein Ganglion, obgleich sich histologisch nichts nachweisen lässt." Was Will gesehen und als Ganglion gedeutet hat, wird aus der von ihm gegebenen Abbildung nicht klar. Bei Tima sp. habe ich etwas Aehnliches nicht bemerkt und glaube ich, dass Will nur eine etwas verdickte und dunkler gefärbte Stelle des Ectodermalstrangs um das Sinnesbläschen als Ganglion beschreibt. Einen Zweifel über die Haltbarkeit der Will'schen Deutung spricht schon 1847 Leuckart 4) aus, der besonders hervorhebt, dass die angeblichen Ganglien nicht scharf genug vom umgebenden Körperparenchym abgegrenzt seien, um als dinstincte Nervencentra gelten zu können.

Ebenso unsicher ist, was Kölliker bei Geryoniden mit dem von ihm freilich nur sehr zweifelhaft als Nerv angesehenen „von einer Scheide umhüllten Strang" gemeint hat, der vom Mittelpunkt der Scheibe nach dem Randkörper hingeht, und wo er an denselben anstösst, leicht keulenförmig anschwillt". Denn es ist wohl kaum anzunehmen, dass dies der zarte Nervenstrang ist, der, wie Haeckel beobachtet hat, bei Geryoniden, von den radialen,

1) Mémoire sur les Campanulaires de la côte d'Ostende. Mém. de l'acad. roy. d. sc. et de b. 1. de Bruxelles. T. XVII. 1844.

2) Ueber die Randkörper der Quallen, Polypen und Strahlthiere. Froriep's neue Notizen. 1843. Nr. 534, p. 81.

3) Horae tergestinae. 1844, p. 72. T. II. F. 10.

Frey u. Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere, 1847, p. 39.

unter dem radialen Sinnesbläschen gelegenen Ganglion aus „,den Radiärkanal in seiner ganzen Länge vom Schirmrand bis zum Magen begleitet". 1) Viel plausibler erscheint es, dass Kölliker die radiale Mantelspange selbst als Nerv gedeutet hat, da diese ja in der That in der Gallertsubstanz verläuft und von einer Nesselepithel-,,Scheide" überzogen ist.

L. Agassiz ist der Erste, der ein vollkommenes Nervensystem bei Craspedoten beschrieben und damit einen bis jetzt noch nicht entschiedenen Meinungskampf hervorgerufen hat, ob das, was er als nervöse Elemente gedeutet, wirklich als solche anzusehen sei. Aus seinen Worten selbst 2), wie aus den beigegebenen Abbildungen geht aber zur Evidenz hervor, dass das, was er als Nervenstrang rings um die Schirmwand ansieht, der Marginalstrang selbst ist, den er auch histologisch vollkommen zutreffend beschreibt.

Weniger deutlich ist, was er als Nerv längs der Radiärkanäle ansah, nach Pl. III, F. 6 scheinen es nur Falten der umbrella zu sein.

Ausser L. Agassiz will auch Str. Wright 3) bei Leptomedusen nervöse Elemente längs der Radiärkanäle gesehen haben. Er geht aber noch weiter und lässt bei Eudendrium pusillum (= Perigonimus repens) ein gangliöses Netzwerk sich über die ganze subumbrella verbreiten. Die glänzenden Körper, welche er als Ganglienrudimente beschreibt, scheinen indess Kerne der Muskelfasern oder der subumbrellaren Epithelzellen zu sein.

Agassiz' unrichtiger Deutung eines am Cirkelkanal liegenden Zellstrangs als Nervenring schliesst sich Mc. Crady) an. Warum auch Hensen) für die Richtigkeit der Agassiz'schen Deutung eintreten will, motivirt er selbst nicht näher. Mc. Crady's Zeichnungen des vermeintlichen Nervensystems von Eucheilota ventricularis zeigen deutlich, dass hier nichts als die entodermale

1) Geryoniden p. 50.

2),,In Medusae the nervous system consist of a single cord, of a strang of ovate cells, forming a ring around the lower margin of the animal, extending from one eye-speik to the other, following the circular chymiferous tube etc. The substance of this nervous system is troughout cellular. Contributions. Acalephae. 1849, p. 232.

3) Proceedings roy. phys. soc. Edinb. I. 1858.

4) Proceed. of the Ellist. soc. of Charleston. S. C. 1859, p. 107. Pl. XII, F. 1, 2.

5) Studien über das Gehörorgan der Decapoden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. XIII. 1863, p. 355 Aum.

Wandung des Ringkanals selbst, deren Zellen sich oft besonders in den Tentakelbulbis sehr vermehren, zusammen mit den die Tentakelbulbi ausfüllenden Chyluskörperchen hierfür angesprochen ist. Solche im Verhältniss zur Grösse des Thiers kolossale Ganglienmassen, wie seine Fig. IIa zeigt, würden wohl schwerlich so lange unentdeckt geblieben sein und ihrer physiologischen Deutung so grosse Schwierigkeiten bereiten.

Da Mc. Crady nichts von dem an die Concretionen der Sinnesbläschen herantretenden Sinnesnerv gesehen hat, ist es um so weniger anzunehmen, dass er den schwierig zu verfolgenden feinen Nervenring längs des Cirkelkanals entdeckte.

Etwas dem vermeintlichen Nervenring von L. Agassiz Analoges hat auch Fr. Müller als Nerven seiner Liriope catharinensis 1) Glossocodon cath. Hekl), der Tamoya haplonema und quadrumana 2) (Charybdaeidae) und der Cunina Köllikeri 3) (Aeginiden) beschrieben. Am ausführlichsten beschreibt er ihn bei Liriope catharinensis:,,Um das Ringgefäss zieht sich ein ziemlich undurchsichtiger, gelblicher Saum, der namentlich nach aussen scharf contourirte, rundliche Zellen von 0,005-0,008 Mm. Durchmesser zeigt und auf dem mehr oder weniger reichliche Nesselkapseln liegen. An der Basis der Tentakel und in der Mitte zwischen diesen Stellen zeigt er längliche Anschwellungen, denen die sogenannten Randbläschen aufsitzen. Mit aller Wahrscheinlichkeit ist er als Nervenring anzusprechen; dafür spricht ausser den Randbläschen tragenden Anschwellungen, dass sich von jeder dieser Anschwellungen ein zarter, aber scharf begrenzter Strang nach oben verfolgen lässt, vier zur Basis der Tentakel, vier zu Punkten, an denen das junge Thier dem erwachsenen fast völlig fehlende Tentakel getragen hat."

Es unterliegt keinem Zweifel, dass in dem Nervenring Müller's der von Haeckel so genau untersuchte Knorpelring der Geryoniden und sein Homologon bei anderen Craspedoten zu sehen ist. Als solchen hat ihn bereits Haeckel selbst in seinen Geryoniden 4) bestimmt angesprochen. Claus 5) wies ausserdem nach, dass sich

1) Polypen und Quallen von St. Catharina. Troschel's Archiv f. Naturg. XXV. 1859, p. 310. T. XI, F. 5, 7, 10 etc.

2) Zwei neue Quallen von St. Catharina. Abhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Halle. Bd. V. 1860. T. I, F. 10. T. II, F. 23. T. III, F. 28.

*) Cunina Köllikeri n. sp. Beiträge zur Naturg. der Aeginiden. Tr. Archiv f. Nat. 1861, p. 46. T. IV, F. 5, 8, g.

4) P. 51, 52.

Zeitschr. f. wissensch. Zool. XIV. 1864.

ein solcher, aus kleinen Zellen gebildeter und mit Nesselkapseln versehener Strang (Marginalstrang) an der unteren Seite des Ringkanals auch bei anderen Craspedoten (Clytia Johnstoni) verfolgen lasse und mit einem Nervenring keine Aehnlichkeit zeige.

Gegen den begründeten Einwand von Claus, dass es sich hier nicht um einen Gegensatz von Ganglien und nach den einzelnen Organen ausstrahlenden Fasern handle", entgegnete Müller 1), er habe ja nicht nur auf die Anschwellungen des fraglichen Rings unter den Randbläschen, sondern auch auf zarte Stränge Bezug genommen, die von dort nach den Tentakelursprüngen liefen und möglicherweise Sinnesnerven sein könnten. Aber auch dieser Einwurf ist durch die Bestimmung dieser Stränge als ebenfalls zum Knorpelringe gehörige,,Marginalspangen" entkräftet. In ähnlicher Weise wie Claus spricht sich auch Allman) aus. Es genügt auch in der That, gesehen zu haben, wie der Marginalstrang an den Tentakelbulbis oft zu massiven Zellcomplexen anschwillt, um sich davon zu überzeugen, dass er mit einem Nervenring gar keine Aehnlichkeit hat und dass ein solcher in viel feineren und zarteren Elementen gesucht werden müsse.

Solche feine Fäden sind von Fr. E. Schulze 3) unterhalb des Ringkanals von Sarsia tubulosa gesehen worden. Nur gehört „die grosse Menge ovaler Kerne, welche von wenig körniger Masse umgeben, zwischen oder an diesen Fasern bemerkt wird", ganz entschieden nicht zu ihnen, sondern zu dem wahrscheinlich zerdrückten oder durch Conservirflüssigkeit undeutlich gemachten Marginalstrang, über dessen Vorhandensein und Bau von Fr. E. Schulze überhaupt nichts angegeben wird.

Der Nervenring der Leptomedusen ist ein zarter, blasser Strang, welcher an der inneren Seite des Marginalstrangs entlang läuft. Hier ist auch bei manchen Arten, wie z. B. bei Obelia und Tiaropsis, der Sitz der Sinnesbläschen. Da die Basis eines Theiles der Sinnesbläschen tief im Gewebe des Marginalstrangs liegt, und die Nerven nur von dieser aus in das Bläschen eintreten, kann der Nervenring hier auch nicht frei auf der Oberfläche aufliegen, sondern muss innerhalb des Marginalstrangs, von dessen äussersten Zellen bedeckt verlaufen, ganz wie dies Haeckel für die Geryoniden nachgewiesen hat. Aber auch da, wo die Rand

1) M. Schulze's Archiv für mikroskop. Anat. I, 1965, p. 145 Anm. 2 Tubularian Hydroids. 1871, p. 137.

L. c., p. 22. T. II, F. 16.

bläschen frei auf dem Marginalstrang aufsitzen, scheint mir dasselbe statt zu finden, und der Nerv erst unter oder dicht vor dem Sinnesbläschen herauszutreten. Denn ich bekam die zarten Nerven hier zuerst unmittelbar an der Basis der Randbläschen deutlich zu Gesicht, während sie schon in nächster Nähe zu verschwinden schienen, also höchst wahrscheinlich von den oberflächlichen Zellen des Marginalstrangs bedeckt wurden. Derbere nervöse Anschwellungen habe ich aber auch hier ausserhalb des Bläschens nie bemerkt, und gehört das, was man bisher bei Leptomedusen als solche beschrieben hat, den Zellen des Marginalstrangs an. Bei Tima sp. und Obelia geniculata(?) konnte ich die Nerven an der Bläschenbasis deutlich sehen. Strahlenförmig, bei Tima auch verästelt, liefen die zarten Fasern von dem nervösen Polster aus, welches stets die Basis des Bläschens erfült (Taf. II, Fig. 21, 36). Nach diesem Ausstrahlen zu urtheilen, liegen die Hauptcentra des Systems in den Basen der Sinnesbläschen selbst. Dort bilden sie das Basalpolster, welches Haeckel bei den grossen GeryonidenSinnesbläschen wirklich aus Ganglienzellen zusammengesetzt fand. Das Basalpolster ist stets dicker als der übrige im Randbläschen zu beobachtende Nervenbeleg, znweilen sogar ziemlich hoch (Taf. I, Fig. 16). Seine Oberfläche zeigte sich oft unregelmässig wellig, doch liessen sich nie einzelne Zellen in der stark lichtbrechenden Masse unterscheiden.

Bei vorsichtig angewandtem Druck, unter dessen Einwirkung die Zellen am Cirkelkanal sehr bald ihren Zusammenhang verlieren, und der bei den kleinen Formen bessere Dienste leistet, als Zerzupfen, lässt sich bei den Obelien dann und wann eine Strecke des Nervenrings isoliren.

Er bildet das einzige fasrige Element längs des Cirkelkanals and besteht aus einer Anzahl schwach granulirt erscheinender Nervenfibrillen. Von Zeit zu Zeit schwellen diese zu kleinen multipolaren, aber nur wenig verästelten Ganglienzellen an, die in ihrer Mitte einen deutlichen, runden Kern zeigen (Taf. II, Fig. 24). Die einzelnen Fibrillen, die ich sah, waren viel zarter als die von Fr. E. Schulze bei Sarsia tubulosa abgebildeten.

Dagegen habe ich mich, wie bereits Busch, vergebens bemüht, auch an die Ocelli deutliche Nerven herantreten zu sehen. Nur bei einer vollkommen ausgebreiteten, mit nach oben gekehrtem Codonostom unter dem Mikroskop liegenden Tiaropsis schien mir ein heller, zarter Streifen im Marginalstrang zu verlaufen und an die ocelli heranzutreten.