Notiz über Sipunculus und Phascolosoma.

Von

Dr. R. Teuscher.

(Hierzu Taf. XVII.)

Der Sipunculus ist vielfach bearbeitet worden, aber es finden sich so viele Widersprüche in den Angaben der Autoren, dass es wohl angezeigt schien, ihn unter Auwendung möglichst genauer Prüfüngsmethoden aufs neue zu untersuchen. Das Material, welches mir in liberalster Weise von Herrn Prof. HAECKEL aus den Schätzen des hiesigen Museums zur Verfügung gestellt wurde, bestand in Weingeistexemplaren, was mir von vorn herein die Möglichkeit abschnitt, manche histologische Verhältnisse, wie Flimmerepithelien, Leibesflüssigkeit und dergl. zu berücksichtigen. Alle ausgesprochenen Meinungen anzuführen, würde viel zu umständlich sein und ich werde mich darauf beschränken, diejenigen Autoren zu nennen, deren Untersuchungen ich bestätigen konnte.

Was zuerst das Tentakelsystem betrifft, so schliesse ich mich ganz der Darstellung von A. BRANDT an (Mem. de l'Acad. de S. Pet. XVI, 8). Der Zusammenhang der beiden, auf und unter dem Oesophagus liegenden Schläuche unter einander und mit dem Tentakelhohlraum ist durch Injection sehr leicht nachzuweisen. Die Tentakel selbst sind von innen nach aussen abgeplattet und die beiden Blattflächen durch zahlreiche Trabekel innerlich so mit einander verbunden, dass auch bei der stärksten Ausdehnung durch Injection die Blattform erhalten bleiben muss. Auf der dem Munde zugewendeten Fläche laufen der Länge nach vorspringende Leisten, innerlich aus grossen hyalinen(Knorpel-?)Zellen aufgebaut, welche, wenn der Tentakel durch Muskelwirkung rinnenförmig gebogen wird, das Aufnehmen und zu Munde führen der Nahruug erleichtern müssen.

Hinter dem obern Tentakelschlauch auf dem Oesophagus liegt

ein braungefärbtes Organ in Schlauchform, in der Mitte cylindrisch oder spindelförmig, nach jedem Ende in einen Faden auslaufend. Der obere Faden erstreckt sich noch auf das untere Ende des Tentakelschlauchs; der untere, weniger fein, mündet in eine Hautfalte des Darms da wo die von KEFERSTEIN und EHLERS beschriebene Flimmerrinne anfängt. Das Innere dieses Organs ist von parenchymatöser Consistenz, zeigte mir aber auf Querschnitten nur eine braune, körnige Masse.

Das ,,Mastdarmdivertikel" ist in Consistenz und äusseren Ansehn den Tentakelschläuchen ähnlich, auch wie diese oft ganz oder theilweise contrahirt und dann schwer wahrzunehmen. Durch Injection ist leicht nachzuweisen, dass es in das Rectum mündet, und dass sein hinterer, dünnerer Theil, lose angeheftet, über mehr als zwei Dritttheil der Wurmlänge auf dem Darm hinabläuft.

Die,,braunen Schläuche" finde ich bei Spiritusexemplaren immer seitlich abgeplattet; längs jeder der beiden Flächen laufen vier starke Muskelbündel und um diese nach aussen zahlreiche ringförmige Quermuskeln, sich vielfach unter einander verbindend, so dass zwischen beiden Muskelsystemen zahlreiche drei- und viereckige Lücken bleiben. Eine Flächenansicht findet sich bei BRANDT a. a. O. Taf. II Fig. 47; einen Querschnitt giebt meine Figur 1. Treibt man eine Flüssigkeit in das Organ, so tritt dessen Parenchym aus obigen Muskellücken hervor, und erscheint dann im Durchschnitt wie bei Fig. 2. Man sieht in der innern zart streifigen Schicht zahlreiche Kanäle, die sich nach aussen verzweigen und zu den kolbig vorgestülpten Hohlräumen verlaufen. Der Bau des Organs ist also wesentlich drüsig und rechtfertigt die Ansicht derer, welche dasselbe als Segmentalorgan betrachten. Die sehr starken muskulösen Elemente jedoch in Verein mit der Angabe mehrerer Beobachter, dass an diesen Schläuchen beim lebenden Thiere lebhafte Ausdehnungs- und Zusammenziehungsbewegungen wahrgenommen werden, könnte die Meinung derer stützen, welche dieselben als Respirationsorgane betrachtet haben, indem auf diesem Wege sicher eine grosse Menge Seewassers nach und nach mit der Leibesflüssigkeit in Wechselwirkung treten kann. Jedenfalls schliessen die beiden Functionen einander nicht aus. Eine Communicationsöffnung der braunen Schläuche mit der Leibeshöhle hat, bei Sipunc. nudus wenigstens, Niemand gesehen. Vielfache Bemühungen, Injectionen, Präparationen, Schnitte u. s. w., haben mich überzeugt, dass eine solche nicht vorhanden ist und zu demselben Resultat ist A. BRANDT gekommen.

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Bei vier Species von Phascolosoma, welche ich untersuchen konnte, fand ich diese Organe auf ganz ähnliche Weise gebaut, nur sind die Längsmuskeln nicht in acht getrennte Bündel vereinigt, sondern über den ganzen Raum vertheilt. Der drüsige Bau ist einfacher, indem die nach der Peripherie laufenden Kanäle sich nicht verästeln, sondern jeder von ihnen auf eine einzige Höhle zuläuft; das Ganze besteht aus bienwabenartig neben einander liegenden Schläuchen, Fig. 3. Bei einem Phasc. vom Cap der guten Hoffnung, welches ich nirgends beschrieben gefunden und darum unten charakterisire, findet sich ein abweichender Zustand. Dort zerfällt das Segmentalorgan der Länge nach in vier verschiedene Abschnitte, wie die betreffende Charakteristik und Fig. 4 erläutern. Fig. 5 zeigt den Durchschnitt durch das Centrum der stark musculösen Oeffnung (vorzüglich Ringmuskeln), welche mit der Leibeshöhle communicirt und ohne Zweifel im Leben mit Wimpern ausgestattet sein wird. Sicherlich weist diese Verschiedenheit der Bildung auch auf eine Verschiedenheit der Function der betreffenden Organe hin; vielleicht werden hier wirklich die Geschlechtsproducte auf diesem Wege entleert, was man so vielfach für Sipunc. vermuthet hat, was aber nach meinen Untersuchungen für Sip. nudus wenigstens und meine andern drei Phascolosomen (granulatum, elongatum, und eine nicht bestimmbare Art von Corfu) nicht statt haben kann. Man kann sich auch nicht allzusehr verwundern über solche Unterschiede bei so nahe verwandten Thieren, da ja anderwärts, z. B. bei den Lumbricinen, ganz ähnliche Verhältnisse obwalten.

Der Bauchnervenstrang liegt lose auf der Längsmuskelschicht, nur durch die abgesendeten Seitenzweige befestigt, an der Einund Ausstülpungsstelle des Rüssels laufen diese Seitenzweige eine Strecke ohne Anheftung und von Muskelsträngen begleitet, um etwaige Zerrungen bei den Rüsselbewegungen zu verhüten. KROHN hat, gestützt auf das äussere Ansehn im lebenden Thiere, sowie auf das Ausfliessen einer röthlichen Flüssigkeit beim Durchschneiden vermuthet, dass die äussere Hülle des Nervenstrangs, welchem alle Beobachter deren zwei zuerkennen, die Wand eines Blutgefässes sei, in welchem der eigentliche Nerv eingebettet liege. Diese Ansicht, schon von DELLE CHIAJE ausgesprochen, hat jedoch überall nur Widerspruch erfahren. KEFERSTEIN und EHLERS in ,,Zool. Beitr. 1861" haben besonders an Larven die Ueberzeugung gewonnen, dass der Zwischenraum beider Hüllen,,von dicht aneinunder liegenden Zellen und Körnchen angefüllt ist".

Bei alledem ist es nicht schwer, an grösseren Spiritusexemplaren zwischen die beiden Hüllen des Bauchstrangs eine farbige Flüssigkeit zu injiciren, welche bei sehr mässigem Druck auf eine Entfernung von mehreren Zollen vordringt und auch die Seitenzweige bis zu ihrem Zusammentreffen am Rücken, sowie viele von diesen abgehende Muskeläste zweiter und dritter Ordnung füllt. Ein wirkliches Gewebe, das den Zwischenraum erfüllte, kann also bei erwachsenen Würmern schwerlich vorhanden sein. Auf feinen Querschnitten aus denen übrigens der Nerv gewöhnlich herausfällt, habe ich nur hie und da einige unmessbar feine Fäden wahrgenommen, welche den Nerven mit der Gefässwand zu verbinden schienen.

An

Nach hinten erweitert sich das Gefäss, sein Ende zeigt ebenso wie der in ihm liegende Nerv eine kolbige Anschwellung. seinem Ende gehen zwei Seitenzweige ab, etwas stärker als die übrigen, welche nach hinten auf den beiden begleitenden Längsmuskeln hinlaufen, an dieselben durch eine starke Bindegewebsschicht befestigt und sich in ihnen verästelnd. Durch diese Bindegewebsschicht verschmelzen die Endtheile der beiden Muskeln oberflächlich mit einander und umfassen ein dreieckiges nach vorn offnes Rohr. - Eine eben solche Anschwellung zeigt das Gefäss an seinem vordern Ende, da wo es von unten, an der Stelle des Zusammentreffens der beiden untern Retractoren, an den Oesophagus tritt. Niemals gelang es mir, eine Injection darüber hinaus zu treiben. In der Erweiterung liegt der hier ebenfalls angeschwollene Nerv, welcher von hier aus, sich spaltend, um den Schlund herum zu dem obern Nervenknoten tritt. In keiner dieser Nervenanschwellungen so wenig wie in dem Schlundganglion, ist es mir jemals gelungen, Ganglienzellen deutlich wahrzunehmen.

Die seitlich vom Hauptast abgehenden Zweige, ebenso wie er selbst von einem Nervenfaden und einem diesen umhüllenden Blutgefäss gebildet, laufen, wie sie auch EHLERS und KEFERSTEIN schildern, unter der Längsmuskelschicht und auf der innern Fläche jedes Ringmuskels zum Rücken, wo sie zusammentreffen und so einen geschlossenen Ring bilden. Den Durchmesser dieser Ringgefässe finde ich am Bauch wie am Rücken ungefähr gleich dick, nämlich im Durchschnitt 0,067 Mm.

Die bekannten fingerförmigen Fortsätze am Schlundknoten des Sipunculus sehe ich, wie sie auch Grube zeichnet (MÜLL. A. 1857), nach vorn gerichtet, während sie von EHLERS und KEFERSTEIN (Zool.

Beitr. 61) dreimal als nach hinten gerichtet abgebildet und ebenso beschrieben werden.

Im Bauchgefäss der Würmer strömt das Blut von vorn nach hinten und von ihm gehen vorzugsweise diejenigen Gefässe ab, welche sich in der Leibeswand verästeln, während das Rückengefäss den Darm mit Blut versorgt. Man wird also annehmen müssen, dass bei Sipunculus das vordere Ende des Bauchgefässes wohl für austretende, aber nicht für eintretende Flüssigkeit verschlossen ist und dass es das aufgenommene Blut durch die Seitenäste in der Leibeswand vertheilt. Von da muss dasselbe in die Leibeshöhle zurückfliessen; über die bestehenden Verbindungen können nur Injectionen an frischen Thieren Aufschluss geben.

Ich komme jetzt zu den sogenannten Hautkörpern. Die Leibeswandung besteht bekanntlich aus vier Schichten: 1) Die Cuticula mit ihrer Matrix. 2) Eine mehr oder weniger dicke, aber überall beträchtliche Bindegewebsschicht. 3) Die Ring- und 4) die Längsmuskellage.

Ueber die Cuticula habe ich nichts hinzuzufügen. Sie nimmt von hinten nach vorn an Dicke ab (hinteres Leibesende 0,05 Leibesmitte 0,014, Rüsselgegend 0,0045 Mm.). In der Bindegewebsschicht liegen die bekannten Hautkörper, durch die Cuticula nach aussen mündend. Dieselben sind von dreierlei Art. Erstlich die zahlreichste Bildung Fig. 6, ovale Schläuche bis zu 0,09 Längendurchmesser bei 0,06 Breite, welche im Innern eine Anzahl (6-12) langgezogener, etwas keulenförmiger Zellen enthalten, welche sich nach dem Ausführungsgang zu verengern und zusammendrängen und den sie enthaltenden Schlauch nicht ganz ausfüllen. Dieselben erscheinen in drei Modificationen, die man wohl als Bildungsstufen betrachten muss. Die jüngste zeigt den ganzen Schlauch mit groben, wenig durchsichtigen Körnern erfüllt und verstattet durchaus keine Einsicht in den innern Bau. Bei der zweiten Form sieht man schon die innern Schläuche durchschimmern und den Zwischenraum zwischen ihnen und dem äussern Hüllschlauch sich aufhellen. Bei der dritten endlich ist dieser Zwischenraum durchaus hyalin und die etwas feinern Körner erfüllen nur noch die innern Räume. Eine Betrachtung von innen nach aussen an Tangentialschnitten erläutert diese Veränderung. Der Zwischenraum zwischen den innern Schläuchen und dem äussern, gemeinschaftlichen erscheint dann als Ring und dieser Ring findet sich in verschiedenem Grade mit Körnern erfüllt, von vollkommner Opacität bis zu vollkommner Durchsichtigkeit. Die hier beschriebenen Kör