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Fig. I.

Schematische Darstellung des Centralnervensystems von Psammobia vespertina.

entspringt von den hinteren Winkeln des, wie bei allen Siphoniaten, viereckigen Ganglion jederseits ein Nerv, der Fasern für den hinteren Schließmuskel, das Rectum und die Siphonen enthält. Dieser beiderseits der Medianlinie, also paarig vorhandene Nerv giebt kurz hinter der Afterpapille auf der medialen Seite einen Nerven für den hinteren Schließmuskel ab. Hinter dem Muskelnerven entspringen die Nerven für die Siphonen; der näher zum Ganglion entspringende ist für den dorsalen, der in weiterer Entfernung sich abzweigende für den ventralen Sipho bestimmt. Jeder Siphonerv teilt sich in drei bis vier Äste, so daß also entsprechend der Zahl der Siphorippen in jedem Sipho sechs bis acht Nervenstämme verlaufen. Vom dorsalen Siphonerven zweigt sich ferner noch ein kleiner Ast ab, der in kurzem Bogen rücklaufend sich zum Rektum begiebt. Da, wo der für den Atemsipho bestimmte Nerv sich abtrennt, macht der Rest des Hauptstammes einen nach hinten konvexen Bogen und geht in den Mantelrand hinein, hier nach vorn ziehend. Die Siphonenäste würden, wenn man die DUVERNOY'sche Nomenklatur acceptieren will, dem hinteren, der Endast dem seitlichen Mantelnerven entsprechen. Die Differenz der Schilderung von DUVERNOY (10; XXII Monographie) und der meinigen ist nicht unbeträchtlich. Nach jenem Autor gehören nämlich die beiden (rechter und linker) Nervenstämme des Kloakensipho zum ,,palléal postérieur", während er die Stämme, die im Mantel und dem ventralen Sipho sich ramifizieren, zum „,palléal latéral" rechnet. Auch die Ursprungsweisen der einzelnen Nerven giebt DUVERNOY anders an, wie ich; auf wessen Seite das Recht ist, müssen neue Untersuchungen entscheiden.

C. Cerebral-, P. Pedal-, V. Visceralganglon; nbr. Kiemennerv; com. Commissur; npp. Nervus pallialis posterior; nm. Muskelnerv; nsd. Dorsalsiphonerv; nsb. Branchialsiphonerv; nr. Rectalnerv; np Mantel nerv; npa. nervus pallialis anterior; A. Afterpapille.

Voh den Cerebralganglien entspringt außer den Konnektiven und der Kommissur jederseits ein Nerv, welcher direkt nach vorn

Bd. XXVII. N. F. XX.

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gehend zunächst durch einen dieselbe Verlaufsrichtung innehaltenden, feinen Zweig den vorderen Schließmuskel innerviert. Dann biegt der Nerv in einem nach vorn konvexen Bogen in den Mantelrand ein, giebt einen Ast für die vordere Mantelpartie ab und läuft dann im Mantelrande, in diesem sich ramifizierend, nach hinten. Die wahrscheinliche Vereinigung des vom Cerebral- und des vom Visceralganglion kommenden Mantelnerven habe ich durch Präparation nicht darstellen können.

Das Nervensystem von Tellina planata, welchem das von T. nitida und Donax trunculus vollständig gleicht, weicht von dem von Psammobia nur insofern ab, als die Nerven für den hinteren Schließmuskel- ein Nerv jederseits der Medianlinie direkt vom Visceralganglion entspringen und nicht, wie dort, aus dem vereinigten hinteren und äußeren Mantelnerven stammen.

B. Spezielle Beschreibung.

Psammobia vespertina zeigt in der feineren Struktur seiner Siphonen so bemerkenswerte Unterschiede von den übrigen von mir untersuchten Tellinaceen, daß eine gesonderte Beschreibung der bei dieser Art zu beobachtenden Einzelheiten notwendig ist. Diese soll daher zunächst erfolgen.

Untersucht man eine der kurzen Papillen, welche die Enden der Siphonen umstehen, oder eine Mantelrandpapille frisch in Seewasser, so hat man zunächst die Abwesenheit der Wimperbewegung zu konstatieren, da die indifferenten Zellen dieser Regionen völlig wimperfrei sind. Die Epithelzellen der Papillen, welche niemals Pigment enthalten, haben einen homogenen, leicht glänzenden, 4 u dicken cuticularen Saum, welcher von schmalen Dornen überragt wird, die, von circa 4 μ Höhe, unbeweglich auf dem Saume stehen. Während diese Dornen auf den Seitenwänden der Papillen nur spärlich zu treffen sind, sind sie in deren Spitzen sehr reichlich vorhanden (Fig. 34 d). Bei Anwendung mittelstarker Systeme (etwa Zeiß D) erkennt man, daß die Dornen auf kleinen Hügeln aufsitzen, die namentlich in der Papillenspitze fast halbkugelig gewölbt sind (Fig. 34 d). Die Hügel sind zart, durchsichtig und man kann den Dorn in sie hinein verfolgen, der somit als ihre Achse erscheint (Fig. 34). An Macerationspräparaten, welche einen weiteren Aufschluß geben, findet man jeden dieser Hügel von drei nebeneinander liegenden Zellen gebildet, die an

scheinend

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etwas Gewisses habe ich hinsichtlich dieses Punktes leider nicht feststellen können von einer zarten Membran zu einem einheitlichen Ganzen zusammengefaßt sind. Die beiden lateral gelegenen Zellen sind dunkel granuliert, ihr proximales Ende ist wurzelförmig ausgefasert; ihre Gestalt ist im allgemeinen gebogen keulenförmig (Fig. 35), und zwar so, daß sie am freien Ende mäßig aufgetrieben erscheinen, während sie basalwärts sich allmählich verjüngen und dabei gleichzeitig nach der Medianlinie des Gebildes zu sich leicht konkav einbiegen. Der Kern jeder dieser Zellen liegt im distalen Drittel. In der Mitte ist eine Zelle gelegen (Fig. 35), deren Gestalt das gerade Gegenteil der beiden anderen ist, sie ist also an ihrem distalen Abschnitte schmal und wird proximalwärts breiter. In ibrer proximalsten, mäßig angeschwollenen Partie ist ein ovaler Kern gelegen. Sie setzt sich dann in eine im Macerationspräparate nur ausnahmsweise erhaltene feine Faser fort, welche kleine Varikositäten besitzt (Fig. 35). Der schmale distale Abschnitt der medianen Zelle zeigt an seinem freien Ende entweder einen schmalen, doppelt konturierten Saum, oder, bei günstiger Lagerung, eine ovale Oberfläche, von welcher kurze Haare entspringen, die in dem macerierenden Reagens leicht knotig geworden sind und in sehr vielen Fällen, bei zu weit vorgeschrittener Maceration nämlich, ganz fehlen können. Der freie Saum über den lateralen Zellen dieser dreiteiligen Bildungen erscheint zuweilen doppelt konturiert; ob der doppelte Kontur aber, der sich auch auf die Seiten der Gebilde fortsetzt, als Membran aufzufassen ist oder nicht, das habe ich, wie schon oben bemerkt, nicht definitiv entscheiden können.

Wenn man sich der Darstellung erinnert, welche ich im ersten Teile von den Sinneszellen in den Mantelrandfäden der Pectiniden gegeben habe (cfr. I. Teil, p. 66 u. ff. des Sonderabdruckes) und wenn man die Figuren dort (Fig. 25 und 26) mit den hier beigegebenen (Fig. 34 und 35) und mit obiger Schilderung vergleichen will, so wird man eine vollkommene Übereinstimmung anerkennen müssen. Denn die median gelegene Zelle ist eine FLEMMING'Sche Pinselzelle, deren Schema sie vollkommen entspricht, die feine Faser, in welche sie sich fortsetzt, ist eine Nervenfibrille, die beiden lateralen Zellen sind indifferente Stützzellen, die mit jener ein einheitliches Sinnesorgan bilden. So finden wir also hier bei Psammobia ganz wie bei Pecten ein dreiteiliges Sinnesorgan als Analogon der sonst einfachen und unregelmäßig zwischen den indifferenten

Epithelien verteilten Pinselzelle: eine Eigentümlichkeit, auf die ich in der allgemeinen Betrachtung spezieller werde zurückkommen müssen.

Die indifferenten Zellen, zwischen welchen sich die dreiteiligen Organe finden, sind meistens kubische, selten abgestumpft konische Gebilde mit basal gelegenen Kernen und deutlich ausgesprochener wurzelförmiger Ausfaserung der Basis.

Auf der Sipho-Außenfläche ist das indifferente Epithel, wie auf den Papillen, wimperlos und nicht pigmentiert. Pinselzellen von gewöhnlichem Habitus habe ich in nur sehr geringer Menge wahrgenommen. In den Siphorippen findet man Gebilde ganz eigentümlicher Art, welche sich als Knospen sehr komplizierter Struktur darstellen, deren Zusammensetzung ich an Zupfpräparaten aber nicht genau eruieren konnte.

Was endlich die Sipho-Innenfläche anlangt, so wird deren epithelialer Belag aus indifferenten Zellen von cylindrischer Gestalt gebildet, zwischen denen ich Sinneszellen nicht auffinden konnte. Dieselben sind, wenn überhaupt, jedenfalls nur sehr spärlich vorhanden.

Das Studium von Schnittpräparaten liefert folgende Resultate.

Die Epithelzellen der Innenfläche der Siphonen Anal- und Atemsipho verhalten sich vollkommen übereinstimmend — haben sich infolge der Konservierung in zahlreiche Falten gelegt, die auf Längs- und Querschnitten als kleine, eng aneinander liegende, gleich hohe Zotten imponieren. Die Zellen sind ungefähr 12,6 μ hoch, 3,6 μ breit und haben einen schmalen cuticularen Saum. Ihre Kerne sind längsoval von etwa 7,2 μ größtem Durchmesser und liegen in der Basis der Zellen. Auch im Schnitte konnten, wie im frischen bezw. im Macerationspräparate, Sinneszellen nicht wahrgenommen werden. Dicht an der Basis der Zotten entlang ziehend findet sich eine im Längsschnitte durch die Siphonen längsgetroffene Muskellage, welche in die Zotten hinein in reichlicher Menge Muskelfibrillen abgiebt. Medial wärts dieser Schicht, durch einen schmalen Zwischenraum von ihr getrennt, findet sich eine bedeutend stärkere Längsmuskellage. In der Zwischenschicht nun, oder vielmehr in den großen runden Lücken, welche das die Zwischenschicht bildende lockere Gewebe besitzt, liegen zahlreiche Zellen, die ein zartes Plasma und kleine intensiv gefärbte Kerne zeigen. Dieselben sind Blutkörperchen, die Lücken sind Blutlakunen.

Amorphe giftige Sekretmassen kommen auf der Sipho-Innenfläche nicht vor; es finden sich nur Mucindrüsen, die aber so spärlich und klein sind und so verstreut stehen, daß man sie leicht, trotz ihrer charakteristischen Färbung, besonders bei Verwendung zu schwacher Linsen, übersehen kann. In manchen Schnitten fehlen sie ganz, in anderen sind etwa vier Drüsen vorhanden, die höchste Zahl, die ich auf einem Querschnitte für die ganze Innenfläche gefunden, war zwölf Drüsen.

Die Papillen gleichen in allen Einzelheiten der Innenfläche. Die dreiteiligen Sinnesorgane sind als solche auf Schnitten, offenbar infolge der bei der Härtung eingetretenen Schrumpfung, nicht zu erkennen. Auch hier finden sich keine Giftmassen, außerdem aber fehlen die Mucindrüsen.

Auf der Sipho-Außenfläche hat sich, ganz wie innen, das Epithel in ziemlich hohe Zotten gelegt. Die indifferenten Zellen gleichen denen der Innenfläche vollkommen. Im Gegensatze zu innen kommen hier an der Außenfläche in sehr großer Menge Mucindrüsen vor. Die Drüsenkörper liegen in ziemlich beträchtlicher Entfernung vom Epithel der Außenfläche und sind so geordnet, daß sie alle in einer ganz bestimmten Gegend zu treffen sind, von welcher epithelwärts nur die schmalen, strangartigen Ausführungsgänge sich finden. In dieser die Ausführungsgänge enthaltenden Gegend sind zahlreiche auf Längsschnitten quergetroffene Bündel von Muskelfasern vorhanden; die Drüsenregion selber wird von einigen, übrigens nicht konstanten, Bündeln von Längsmuskeln durchzogen und durch dieselben in eine laterale größere und eine mediale kleinere Partie geteilt. Die Entfernung der Drüsenkörper von der Basis der Epithelzellen beträgt etwa 100-148 μ; das geringere Maß ist von der Bucht, das größere von der Höhe der Zotten gewonnen. Die Breite der Drüsenregion, also ihre Ausdehnung median wärts, mißt 36 u. Die Drüsen sind einzellige Gebilde, die in ihrem Plasma eine Zusammensetzung aus zwei Substanzen deutlich erkennen lassen, nämlich aus einer Substanz, welche von netzförmig ineinander geflochtenen Strängen gebildet wird, und aus einer zweiten, die in den Maschen des Netzes gelegen ist. Die erstere färbt sich z. B. in Bismarckbraun tiefdunkel-, fast schwarzbraun, die letztere in dem gleichen Farbstoffe hellbraun. Je dichter das Netzwerk der ersteren ist, um so intensiver und dunkler, je schwächer es ausgebildet ist, um so heller ist die Färbung der ganzen Drüse. Die gleiche Zusammensetzung und somit auch die gleiche Färbung wie die Drüsenkörper bieten

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