diese sind mit ihrer Längsachse im basalen Teile der Masse so orientiert, daß dieselbe in der Richtung vom Epithel der Innen- zu dem der Außenfläche geht, während sie unter dem Pigmentepithel in der Längsachse der Papillen liegen (Fig. 18 gd). Die zweite, hier sehr viel schwächer als sonst erscheinende Partie besteht aus großen polyedrischen Zellen, welche dicht aneinander liegen, zart granuliert sind und je einen großen bläschenförmigen Kern mit einfachem Kernkörperchen haben. Sie haben in ihrer Gesamtheit etwa halbmondförmige Gestalt, ruhen auf der Tropfenmasse auf und nehmen einen Teil der distalen und einen Teil der äußeren Wand des Organes ein, so wie dies Fig. 18 zeigt. Eine Einscheidung des Gebildes durch eine besondere bindegewebige Hülle und ein von dieser ausgehendes, dasselbe durchsetzendes Septum ist hier nicht vorhanden. Wie bei den Papillen ohne deutliches Seitenorgan findet sich auch an diesen in der äußeren Ecke der Kuppe jener Komplex von Kernen mit all den bereits erwähnten Eigentümlichkeiten (Fig. 18 gs).

An quergeschnittenen Papillen dieses Exemplares erkennt man, daß die Tropfenmasse die Partie der hellen, großkernigen Zellen wie eine Kapsel umgiebt (Fig. 19 gd). Man trifft im Schnitte zuerst nur Tropfen, dann treten, allmählich an Zahl zunehmend, die Zellen auf, um schließlich wieder völlig den Tropfen zu weichen. Hier umhüllen also die Tropfenmassen die rein zellige Partie ganz.

Der Nerv verläuft in allen diesen Papillen in der Achse; auf einem Medianschnitte durch das Gebilde ist er aber nie oder nur selten und dann nur bruchstücksweise zu treffen, weil die Medianebene des Gebildes mit der der Papille diese so geschnitten, daß Außen- und Innenfläche zugleich zu sehen sind nicht zusammenfällt, das Gebilde also nicht genau central in der Papille liegt.

Ich habe in vorstehenden Zeilen detailliert die Ergebnisse meiner an vier verschiedenen Individuen von Cardium angestellten Beobachtungen geschildert, um zu zeigen, daß die zur Diskussion stehende Bildung keineswegs in allen Punkten ihres Baues bei den verschiedenen Exemplaren übereinstimmt. Namentlich die Abweichungen in der Struktur bei dem letzten, bestkonservierten Exemplare von der der ersterwähnten sind nicht unbedeutende. Aber nicht bloß bei verschiedenen Exemplaren, sondern auch in den verschiedenen Papillen desselben Tieres sind die erhaltenen

Resultate nicht kongruent; vielmehr finden sich stets mehr oder minder beträchtliche Differenzen vor. Wohl sind allenthalben Pigmentepithel, Tropfenmasse und helle Zellen vorhanden; doch die Beziehungen dieser Elemente zu einander sind wechselnde und so inkonstante, wie sie bei einem als ,,Auge" funktionierenden Organe bei derselben Species, wenn wir die an den verschiedenen,,Augen" desselben Tieres sich findenden Differenzen beiseite lassen, nicht vorkommen dürfen, selbst dann nicht, wenn man verschiedenaltrige Tiere untersucht. Denn wir müssen festhalten, daß eine Funktion, wie die des Sehens, sei dieselbe auch noch so gering entwickelt, stets an die gleichen histiologischen Substrate gebunden ist, die in ihrer Ausbildung und Gruppierung bei den einzelnen Arten einer Gattung oder Familie tiefgreifende Verschiedenheiten zeigen können, bei den Individuen derselben Art dagegen absolut übereinstimmen müssen. Es ist nicht denkund kommt auch sicher nicht vor daß ein wirklich funktionierendes Auge bei den Individuen derselben Art unter normalen Bedingungen auch nur einigermaßen beträchtliche Differenzen in seinem Baue darbieten kann; die Elemente eines Auges müssen nicht bloß bei allen Individuen die gleichen sein, sie müssen auch unbedingt und unter allen Umständen in stets derselben Gruppierung und stets in der bis ins feinste Detail hinein übereinstimmenden Ausbildung vorhanden sein. Ist das nicht der Fall, kommen Differenzen vor, wie sie das letzterwähnte, wie auch das erste Exemplar untereinander und von dem zweiten und dritten darbieten, so ist der Zweifel berechtigt, ob wir es wirklich mit einem wenn auch auf tiefer Stufe der Ausbildung stehenden Auge zu thun haben, oder ob nicht eine andere Funktion vorliegt.

bar

Bevor ich indessen diese Frage definitiv zu beantworten versuche, muß ich erst meine Resultate mit den histiologischen Ergebnissen von DROST (9) und PATTEN (32) vergleichen.

Beide Forscher haben vieles richtig erkannt, aber auch vieles total verkannt. Es ist durchaus zutreffend, wenn DROST die Tropfenmassen als ein Derivat der FLEMMING'schen Bindesubstanzzellen erklärt, denn in der That werden dieselben von derartigen Zellen sezerniert. Nur sind letztere nicht identisch mit den kleinen ovoïden Zellen, wie sie sonst vorkommen, sondern es sind ganz andere, von DROST in ihrer Bedeutung völlig verkannte Gebilde, welche zu den Tropfenmassen in genetischer Beziehung stehen. Wenn DROST sie als Fasermassen bezeichnet, so ist der Irrtum, wie bereits früher bei Besprechung der pigmentfreien

Papillen angemerkt wurde, auf die nicht geeignete Färbungsmethode zurückzuführen, deren DROST sich bediente; Anilinfarben oder Doppeltinktionen lassen darüber keinen Zweifel, daß die Fasermassen von DROST Tropfenkonglomerate sind. Völlig verkannt worden aber sind dieselben von PATTEN. Es ist mir kaum verständlich, wie dieser Forscher hier Bindegewebsfibrillen mit eingelagerten glänzenden Körperchen beschreiben und somit die Tropfenmassen als Tapetum deuten konnte. Hätte PATTEN geeignete Tinktionsmethoden verwendet, so wäre er sicher nicht in diesen Irrtum verfallen; denn so färbt sich faseriges Bindegewebe niemals, wie es die Tropfenmassen z. B. in dem EHRLICH-BIONDIschen Farbengemiseh oder in Bismarckbraun thun.

Die hellen, bald polyedrisch, bald polyklon erscheinenden Zellen sind von DROST als Ganglienzellen, von PATTEN als Linse gedeutet worden. Die basalwärts des sogenannten Septum liegenden Zellen, deren Kerne zuweilen in einer Reihe angeordnet sind, hat DROST gar nicht beschrieben, PATTEN als Retinazellen bezeichnet.

Was zunächst die Deutung der hellen großen Zellen mit bläschenförmigem Kerne als Ganglienzellen anlangt, so begründet DROST dieselbe durch die Angabe, daß der Papillennerv in diese Zellen, welche das Augenganglion bilden sollen, übergehe. Von einem solchen Übergange aber habe ich nichts gesehen. Die Konfiguration des Organes ist auch stets so, daß da, wo der Nerv eintreten könnte, die Sekretmassen liegen, welch letztere, nach ihrer tinktorialen Reaktion zu schließen, als Giftmassen betrachtet werden müssen. Den Zusammenhang der Nerven mit zelligen Gebilden überhaupt konnte ich zwar nie direkt in einem Schnitte finden, wohl aber aus der Serie rekonstruieren, und die Gebilde, mit welchen der Nerv sich verband, waren dann stets und ausnahmslos nur die oben erwähnten Kernkomplexe. Die Zellen, welchen diese Kerne angehören, sind allerdings Ganglienzellen, sie innervieren aber nicht die Zellen des Pigmentfleckes, sondern die des Seitenorganes, wofür die Beweise von mir bereits früher bei Besprechung der ,,augenlosen" Papillen beigebracht wurden. Die großen hellen Zellen von polyedrischer Gestalt aber haben mit dem Nerven nichts zu thun, die gegenteilige Angabe von DROST kann ich nur als Irrtum bezeichnen; sie sind daher auch nicht als Ganglienzellen zu betrachten. Bilden sie also, wie PATTEN will, in ihrer Gesamtheit eine Linse? Wenn PATTEN nur den geringsten Beweis für diese Deutung beigebracht hätte. Dadurch,

daß er ganz einfach das ganze Gebilde für ein Auge erklärt und nun die fraglichen Zellen wegen ihrer Lagerung für Linsenzellen anspricht, ist doch der Beweis sicher nicht erbracht. Denn wie die abweichende Auffassung von DROST lehrt, braucht man das Gebilde als ein Auge gar nicht zu betrachten und kann bei Cardium dennoch eine Sehfunktion anerkennen. Da ich mich der PATTEN'Schen Auffassung nicht anschließe, so bilden für mich die hellen Zellen auch keine Linse und sind die proximalwärts des Septum gelegenen Zellen keine Retinazellen. Die ganze Darstellung von PATTFN, die beherrscht wird von dem Grundgedanken, bei Cardium die Augen zu finden, die dieser Muschel zukommen sollen, ist eine durchaus phantastische. Sekretmassen werden als Tapetum, große Zellen als Linsenzellen, kleine als Retinazellen mit Stäbchen gedeutet, ohne daß für die Deutung der histiologische Bau auch nur eine Spur von Berechtigung bietet. Es ist daher auch ganz unmöglich, die PATTEN'schen Angaben und seine an dieselben geknüpften phylogenetischen Exkurse zu diskutieren. Wer die Verhältnisse, um welche es sich bei Cardium handelt, aus eigener Anschauung kennt, der sagt sich sofort, daß die ganzen Ausführungen von PATTEN, mögen dieselben auch durch eine schöne Abbildung illustriert sein, vollkommen falsch sind.

Ich habe in meiner obigen Darstellung meiner eigenen Befunde, die von verschiedenen Exemplaren gewonnen wurden im ganzen habe ich acht Cardium edule auf diese Verhältnisse untersucht das Septum erwähnt und dabei ausgeführt, daß es von einer das sogenannte Auge einscheidenden Bindegewebslamelle abstammt. Die Ausdrücke „Septum“ und „einscheidende Bindegewebslamelle" sind aber nur der Bequemlichkeit halber gewählt, um für die Beschreibung eine präzise Bezeichnung zu haben; eine physiologische Berechtigung für eine solche Benennung ist durchaus nicht vorhanden. Ich mußte mich oben zunächst an die durch die vorliegenden Untersuchungen gegebenen Erklärungen halten, ohne damit für die eigene Ansicht etwas zu präjudizieren. Nach meiner Auffassung ist das von PATTEN als Auge, von DROST als Ganglion und Fasermasse (Tropfenmasse) gedeutete Gebilde kein einheitlicher Körper, kein in sich abgeschlossenes Organ. Denn ebenso oft, wie man die einhüllende Bindegewebslamelle und das Septum trifft, ebenso oft vermisst man sie, und das sogenannte Organ geht ohne scharfe Grenze in die Umgebung über. Namentlich das Septum und die ihm sich anlagernden Zellen sind rein zufällige Erscheinungen, denen eine fundamentale Bedeutung, wie

sie ihnen PATTEN vindiziert, entschieden nicht zukommt. Es handelt sich bei der in Rede stehenden Bildung meines Erachtens um einen Komplex von ungewöhnlich großen FLEMMING'schen Bindesubstanzzellen, welche die Tropfenmassen produzieren. Was mich zu dieser Deutung bestimmt, ist namentlich der Umstand, daß man die großen hellen Zellen mit bläschenförmigem Kerne nicht bloß hier, sondern auch in der Substanz der betreffenden Papillen in allerdings geringer Menge antrifft. Es scheint, daß PATTEN etwas Ähnliches gesehen hat, wenn auch aus seiner Angabe das nicht mit Sicherheit zu entnehmen ist. Man findet in den Maschen der Bindesubstanz dieser Papillen große Zellen liegen, in deren zart strukturiertem Plasma große bläschenförmige Kerne mit deutlichem Kernkörperchen enthalten sind. Nur daß diese Zellen keine polyedrische Gestalt haben; aber diese letztere Formeigentümlichkeit, welche an den in der Papillenspitze gelegenen Zellen auffällt, ist lediglich ein Produkt der Konservierung. Durch die bei derselben eintretende Schrumpfung werden die Zellen aneinander gepreßt und nehmen infolgedessen jene Gestalt an. Sie sind es, welche die Sekretmassen produzieren, und darum trifft man sie auch in bald größerer, bald geringerer Zahl in der Spitze der Papille an, je nachdem die Sekretmassen spärlich oder reichlich vorhanden sind. Es wurde oben erwähnt, daß die dem sogenannten Septum anliegenden Zellen sich dunkler färben als die polyedrischen. Es ist diese intensivere Tingierbarkeit ein Zeichen der Umwandlung des Zellplasma in Sekret, wozu als zweites Zeichen noch hinzukommt, daß der ursprünglich zart granulierte Zellleib pari passu mit dem sich verändernden Verhalten gegen Farbstoffe grob granuliert wird. Diese grobe Granulierung ist der erste Ausdruck für den beginnenden Tropfenzerfall. Mit der allmählichen Umwandlung des Zellplasma hält gleichen Schritt eine Veränderung des Zellkernes. Derselbe, im Anfange, d. h. in der Ruhe, groß und bläschenförmig, verliert allmählich an Umfang, nimmt aber gleichzeitig an Färbungsvermögen zu, bis er in den Tropfenmassen, also nach vollendeter Sekretion, ein fast stäbchenförmiges Aussehen zeigt und sich sehr intensiv tingiert. Die Anhäufung dieser sekretorisch thätigen Bindesubstanzzellen in der Spitze der Papille kann man aber, wie bereits angemerkt, nicht als ein besonderes Organ, als eine Drüse bezeichnen, weil eine scharfe Abgrenzung mangelt. Immerhin aber finden wir in der Spitze der mit einem Pigmentflecke versehenen Papillen Sekretmassen amorpher Natur in großer Menge vor, und