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512 J. Heuscher, Zur Anat. u. Histolog. d. Pron. Sluiteri HUBE.

11. JHERING, H. v., Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der Mollusken, Leipzig, 1877.

12.

Bemerkungen über Neomenia und über die Amphineuren im allgemeinen. Morphol. Jahrb., Bd. 4, 1878.

13. KORÉN, J., og DANIELSSEN D. C., Beskrivelse over nye Arter henhörende til Slaegten Solenopus. Arch. for Math. og Naturvidensk, Christiania, 1877.

14. KOWALEVSKY, A. O., Über den Bau und die Lebensweise von Neomenia gorgoniphilus n. sp. Zool. Anz., Bd. 3, p. 190 (1880). 15. KOWALEVSKY, A. O. et MARION, A., Études sur les Neomenia. Zool. Anz., Bd. 5, p. 61 (1882).

16.

- Organisation de Lepidomenia hystrix, nouveau type de Solénogastre. Comptes rend., T. 103, p. 757 (1886).

17.

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Sur les espèces de Proneomenia des côtes de Provence. Comptes rendus, T. 106 (1888).

18.

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Contributions à l'histoire des Solénogastres ou Aplacophores. Annales du Mus. d'hist. nat. de Marseille, Zoologie, T. 3, Mémoire Nr. 1, 1887.

19. LANG, ARNOLD, Lehrbuch d. vergl. Anatomie, VII. Kap., 1892. 20. NORMAN, A. M., On the occurrence of Neomenia (Solenopus) in the British Sea. Ann. and Mag. of nat hist., Bd. 4, 1879. 21. PRUVOT, G., Sur quelques Néoméniées nouvelles de la Méditerranée. Archiv. d. zool. exp. et gén., T. 8, 1890.

22.

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Sur l'organisation de quelques Néoméniens des côtes de France. Archiv de zool. expér. et gén., 2. Série, T. 9, 1891, Nr. 4.

23.

Sur le prétendu appareil circulatoire et des organes génitaux des Néoméniées. Comptes rendus, T. 111, Juli-Dez. 1890. 24. Sur le développement d'un Solénogastre. Comptes rendus, T. 111, Juli-Dez. 1890.

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25. RÖSSLER, T., Die Bildung der Radula bei den cephalophoren Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 41 (1885).

26. TULLBERG, F., Neomenia, a new genus of invertebrate animals. Bihang til Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl., Bd. 3, Nr. 13 (1875). 27. WIREN, A., Mitteilungen über den Bau des Chaetoderma nitidulum Lovén. Biologiska Föreningens Forhandlingar, Bd. 3, Nr. 7 (1891).

28.

Studien über die Solenogastres, I. Monographie des Chaetoderma nitidulum LovÉN. Kongl. Svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd. 24, Nr. 12, Stockholm, 1892.

29. TELSENEER, PAUL, Sur le pied de Chitonellus et des Aplacophora. Bull. scient. de la France et de la Belgique, Bd. 22, 1890. (Kam mir leider erst nach Schluß meiner Arbeit zu Gesicht.)

Über den Bau und die Entwickelung

des Panzers der Gürteltiere.

Von

Dr. phil. F. Römer,

Assistent am zoologischen Institut in Jena.

Mit Tafel XXIV und XXV.

I. Einleitung.

Unter dem wenig zutreffenden Namen Edentata vereinigt man immer noch eine Anzahl Säugetiere zu einer Ordnung, deren übereinstimmende Merkmale mehr negativ als positiv sind. Aber die Aufgabe, dieselben nach ihrer natürlichen Verwandtschaft zu gruppieren, wird, ganz abgesehen von der Unsicherheit der in Betracht kommenden paläontologischen Urkunden, einerseits durch unsere Unbekanntschaft mit ihrer Ontogenie, andererseits durch die Lückenhaftigkeit unserer Kenntnisse von ihrem anatomischen Bau sehr erschwert. Ist es doch bisher trotz zahlreicher Arbeiten von RAPP, Gervais, Milne-EdwARDS, FLOWER, THOMAS, PARKER, KÜKENTHAL u. a. noch nicht einmal gelungen, die Akten über das Gebiß der Edentaten zu schließen!

Von den genannten Forschern haben bereits MILNE-EDWARDS und FLOWER angedeutet bezw. ausführlich dargelegt, daß die Edentaten eine polymorphe Ordnung sind, deren Mitglieder in verschiedene natürliche Ordnungen zerlegt werden könnten. Sodann haben W. K. PARKER und O. THOMAS auf Grund ihrer Untersuchungen über das Gebiß der Edentaten versucht, denselben eine

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andere systematische Stellung zu geben und sie als Paratheria neben die übrigen Säugetiere zu stellen, eine Einteilung, die M. WEBER (22) in seiner Arbeit über das Genus Manis,,bei dem derzeitigen lückenhaften Zustand unserer Kenntnis vom Gebiß der Edentaten" als „unrichtig oder wenigstens nicht beweiskräftig" hinstellt.

In dieser Arbeit hat WEBER durch Untersuchungen an einer Reihe von Embryonen von Manis javanica, tricuspis und longicaudata manche unrichtige Angaben und Lücken in unserer Kenntnis der Edentaten beseitigt und ausgefüllt. Diese Durchforschung eines reichlichen Materials behandelt die verschiedensten Organe, von denen wohl die ausführlichste Bearbeitung dem Integument zu Teil geworden ist. Denn die Haut der Säugetiere ist ein phylogenetisch höchst wertvolles Organ, weil sie einerseits eine ganz außerordentliche Gabe der Anpassung und Spezialisierung besitzt, andererseits aber vielleicht auch als eins der konservativsten Organe bezeichnet werden kann. Und in der Ordnung der Edentaten, die sich ja durch die mannigfachste Körperbedeckung auszeichnen (ich erwähne nur Orycteropus, Bradypus, Manis und Dasypus), hat gerade die Haut zur Aufstellung der verschiedenartigsten Ansichten geführt, die vielfach, um Anknüpfungspunkte zu finden, auf Reptilien zurückgehen zu müssen glaubten. Besonders aber waren es die Schuppen von Manis und Dasypus, über die man sich immer nicht einig werden konnte, ob man sie mit den Haaren der Säugetiere, den Schuppen der Reptilien oder mit den Nägeln vergleichen sollte. Nach W. K. PARKER'S Vorschlag sollte man sie sogar für Haare halten, die durch eine reichliche Masse von Epidermiszellen zusammengebacken sind!

Diese Frage trat mir zunächst in den Weg, als ich mir bei dem Durchlesen von WEBER's Arbeit (22), auf die ich durch meinen hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. KÜKENTHAL, hingewiesen wurde, eine bestimmte Vorstellung von den Verwandtschaftsverhältnissen des Genus Manis und Dasypus machen wollte. Mit großer Freude ergriff ich daher die mir von Herrn Prof. KÜKENTHAL dargebotene Gelegenheit, den Bau und die Entwickelung der Haut des Genus Dasypus an einer Reihe vorzüglich konservierter Embryonen einer Untersuchung zu unterwerfen, wie dies von WEBER beim Genus Manis geschehen war. Wenn daher die folgenden Untersuchungen ein wenig zur Lösung der bezeichneten Frage beizutragen imstande sind, so gebührt das Verdienst vor allem dem Herrn Prof. Dr. KÜKENTHAL, und es sei mir ge

stattet, diesem meinem hochverehrten Lehrer für die Anregung zu dieser Arbeit, sowie für die gütige Unterstützung und das Interesse, das mir bei allen meinen Arbeiten in hohem Maße entgegengebracht wurde, besonders aber für die liebenswürdige Überlassung des herrlichen Materials auch an dieser Stelle meinen aufrichtigen und herzlichen Dank auszusprechen!

II. Historischer Teil.

Dem Berichte über die zu dieser Arbeit angestellten Untersuchungen und deren Ergebnissen will ich zunächst in objektiver Weise eine kurze Zusammenfassung der betreffenden Arbeiten früherer Forscher vorausschicken. Die Beurteilung dieser Ansichten und deren Verwertung für die vorliegende Arbeit mögen aber in einem anderen Teile Platz finden. Zum besseren Verständnis der Arbeiten ist es vielleicht notwendig, eine kurze Beschreibung der Haut eines ausgewachsenen Gürteltieres vorangehen zu lassen.

1. Morphologisches.

An dem Panzer von Dasypus novemcinctus L. (D. peba DESM. Tatu novemcinctus BLUMENB.) kann man, wie bei allen Gürteltieren, unterscheiden zwischen dem eigentlichen Panzer und den Gürteln. Der eigentliche Panzer besteht aus dem Schulter- und Hüft- oder Kreuzschild und wird gebildet aus Querreihen fünfoder sechseckiger Tafeln. Dieselben bestehen aus verknöcherten Erhebungen der Cutis, welche von einer stark verhornten Epidermis bedeckt sind. Zwischen diese größeren oder „Hauptschuppen" schieben sich kleinere, unregelmäßige Schuppen, welche man mit dem Namen „,Furchungsschuppen" bezeichnet hat. Die Gürtel, welche der Gruppe den Namen „,Gürteltiere" verliehen haben, bedecken in wechselnder Anzahl nur den Rücken und die Seiten des Körpers und unterscheiden sich gerade durch die Reihenordnung der Schilder von dem Schuppenkleide anderer Säugetiere. Sie werden bedeckt von zweierlei Arten von Schuppen, welche sich durch ihre Größe erheblich von einander unterscheiden 1). Beide sind mehr oder weniger einem gleichschenkligen

1) Es sei hier nur kurz zum besseren Verständnis der folgenden Arbeiten auf die allgemeinste Form der Schuppen hingewiesen; die Unterschiede bei Dasypus novemcinctus, villosus und setosus sollen an geeigneter Stelle ausführlich besprochen werden.

Dreieck zu vergleichen, von denen die größeren Hauptschuppen mit der Basis, die dazwischen liegenden, kleineren Furchungsschuppen mit der Spitze schwanzwärts schauen. Die Gürteltiere tragen nur auf der Oberseite einen Panzer; die Unterseite ihres Leibes wird von gröberen oder feineren, borstenartigen Haaren bedeckt, und solche Borsten finden sich auch in der Ein- oder Mehrzahl unter dem hinteren Rand der Schuppen auf den Gürteln. So viel zur vorläufigen Orientierung.

2. Die Arbeiten älterer Autoren.

Die Litteratur über die Gürteltiere ist nicht sehr reichhaltig; da aber im Verlauf der Arbeit auch noch andere Edentaten in den Kreis der Betrachtungen gezogen werden sollen, werden hierbei naturgemäß einige Arbeiten eine kurze Berücksichtigung erfahren müssen, die sich nicht direkt auf unser Thema beziehen. Die älteren, ohne ausreichende optische Hilfsmittel und geeignetes Material entworfenen Arbeiten beschränken sich nur auf äußere Beschreibungen, deren Verständnis in mancher Beziehung viel zu wünschen übrig läßt. Die älteste mir bekannt gewordene Arbeit, in welcher des Integuments der Edentaten Erwähnung gethan wird, ist eine Arbeit von

1) RUDOLPHI (1), Über Hornbildungen, 1815. Derselbe vergleicht die Schuppen von Manis mit den Nägeln; es seien dieselben aber keineswegs knochenartig, wie einige Schriftsteller (LINNÉ, TIEDEMANN) behauptet hätten. Nur bei den Tatus (Dasypus) läge eine Knochenmasse unter der Oberhaut.

2) HEUSINGER (2), System der Histologie, 1822. Von ihm ist das Grundprinzip,,,die Schuppen der Reptilien sind Cutispapillen" zuerst hervorgehoben worden. Er knüpft daran Betrachtungen über die Schuppengebilde einiger Säugetiere und geht dabei aus,,von den reinen Epidermoidalschuppen des Biber- und Rattenschwanzes, aus denen die wahren Schuppen und Gürtel allmählich hervorgehen". Die Oberhaut des Biberschwanzes wird durch eine Anzahl von Furchen in sechseckige Stücke zerschnitten. Dieselben bestehen meist aus einem Paar übereinander liegender Blätter und sind noch mit ihrem ganzen Rande auf der nur wenig veränderten Lederhaut befestigt. Mehr ausgebildet sind schon die Schuppengebilde auf dem Schwanze mehrerer anderer Nager. Sie bestehen ebenfalls aus übereinander liegenden Oberhautblättchen, von denen aber das oberste auf drei Seiten frei ist und nur an der Basis an das darunter liegende Blättchen und an die

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