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Zur Anatomie und Histologie
der Proneomenia Sluiteri Hubrecht.

Von

J. Heuscher.

(Aus dem zoologischen Laboratorium beider Hochschulen in Zürich.)

Mit Tafel XX-XXIII und 4 Abbildungen im Texte.

Die Gelegenheit zu den nachfolgenden Untersuchungen verdanke ich dem Wohlwollen und der außerordentlichen Güte des Herrn Professor Dr. ARNOLD LANG, der mir zwei in Schnittserien zerlegte Exemplare von Proneomenia Sluiteri HUBRECHT zur Untersuchung überließ. Hierfür sowohl wie für die Winke und Ratschläge, mit denen mich mein hochverehrter Lehrer vielfach unterstützte, und für die Zeichnungen, die er mir zur Verfügung stellte, spreche ich ihm meinen tiefsten Dank aus. Auch Herrn Privatdozent Dr. KARL FIEDLER, der sich stets in freundlichster Weise um meine Arbeit interessierte und mir namentlich bei Beschaffung von Litteratur behülflich war, bin ich zu großem Danke verpflichtet.

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Pronemenia Sluiteri HUBR. gehört der niedersten Gruppe der Mollusken, den Aplacophoren oder Solenogastren an, die mit den Placophoren oder Chitoniden zusammen die Klasse der Amphineura bilden. Die Species ist erst seit kurzem (1882) und bisher nur in 3 Exemplaren bekannt geworden. Zwei derselben, worunter ein defektes, von Dr. C. P. SLUITER in einer Tiefe von 110 und 160 Faden in der „Barents-Sea“ gefangen, wurden von Prof. HUBRECHT sorgfältig untersucht und beschrieben (7). Das dritte Exemplar ist laut einer Mitteilung von HANSEN (6) im Museum zu Bergen aufbewahrt. Auf der „Bremer Expedition nach OstSpitzbergen 1889“, die von Prof. W. KÜKENTHAL und Dr. Wlnnrnn geleitet war, wurden weitere zwei Exemplare erbeutet, sorgfältig konserviert und Herrn Prof. LANG in Zürich zur Untersuchung zugestellt. Herr Prof. KÜKENTHAL hatte die Güte, folgende Notizen aus seinem Tagebuche mitzuteilen: „Neomenia wurde zweimal gefangen, beide Male im nördlichen Teile der Olgastraße, zwischen König-Karls-Inseln, Nordostland und Barentsland. Tiefe am 4. Juli: 80 Faden (160 m); Boden steinig: mit zähem, bläulichem Schlamm; am 17. Juli: 70 Faden (140 m); Boden: nur sandig-steinig. Die Tiere zeigten auflälligerweise nicht die geringste Bewegung.“

Prof. LANG fixierte zunächst die äußere Form durch Messung und Zeichnung (Fig. 1). Die Tiere gleichen einem kurzen, dicken

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Fig. 1. Proneomenia Sluiteri HUaa. Totalansicht: A von der lateralen, B von der ventralen Seite. o Mund, cl Cloake (aus LANG: Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).

Wurm, sind wegen aus der Haut vorragender Kalkspiculae rauh anzufühlen, steif und äußerlich chitinig-hart, so daß nur ganz geringfügige Bewegungi-n möglich sind. Auf der Ventralseite sehen wir (Fig. 1 B) zunächst vorn eine kleine Längsspalte o, die Mundöffnung. Etwas hinter derselben beginnt eine Furche, die Bauchrinne, die sich bis nahe zum Hinterende zieht, wo sie in die Cloake (cl) übergeht. In dieser ventralen Furche liegt eine Längsfalte verborgen, der äußerst reduzierte, rudimentäre Fuß. Über der Cloake befindet sich mediodorsal eine kleine Vertiefung des

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Integumentes. Die Tiere sind mit einer Lage von mit Diatomeenschalen vermengtem Detritus, der ziemlich fest anhaftet, bedeckt.

Das größere Exemplar hatte eine Länge von 98 mm. Die maximale dorso-ventrale Höhe betrug (25 mm vom Vorderende entfernt) 10 mm bei gleicher Maximalbreite. Die geringste Höhe (7 mm) befindet sich bei gleicher Breite etwa 16 mm vom hintersten Ende entfernt. An der eingeschnürten Stelle bei der Cloake (Fig. 1) betrug die Höhe 8 mm, die Breite 6 mm. Die Länge der Mundspalte war 4 mm; 1 mm weiter hinten begann die Bauchfurche. Die Cloakenspalte beginnt 6 mm vom Hinterende des Körpers und ist 2 mm lang.

Das kleinere Exemplar hatte eine Länge von 75 mm, eine Maximalhöhe von 10 mm und eine größte Breite von 9‘/‚ mm.

Integument.

Das integument von Proneomenia Sluiteri HUBR. besteht aus zwei Schichten, einer dünnen Hypodermis und einer mächtig entwickelten Cuticula.

An der Hypodermis lassen sich verschieden differenzierte Elemente unterscheiden. Eine Lage kleiner kubischer Zellen liegt unmittelbar der Ringniuskulatur des Körpers auf und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung, mit Ausnahme der Bauchlinne und einiger unten zu erwähneuder Stellen. Diese eigentlichen llypodermiszellen im engeren Sinne enthalten verhältnismäßig große Kerne, die sich mit Karmin lebhalt tingieren, und feinkörniges Protoplasma (Fig. 2hy). Aus der Hypodermis steigen in mehr oder weniger radiärer Richtung sehr zahlreiche Gewebesträuge in die Cuticula hinauf. Die Zellen, aus denen sich diese Stränge zusammensetzen, sind langgestreckt, und ihre Grenzen in Form von spiraligen Linien meist deutlich sichtbar (Fig. 23). Die Kerne liegen mit ihrer Fläche den Zellwänden an, sind lang-elliptisch, flach und fein gekörnelt. Wir können dickere und dünnere Stränge unterscheiden, und je nach dem Alter difierieren beide Sorten auch unter sich selbst in der Länge. Im übrigen sehen sie sich ähnlich, verbinden jedoch verschiedene Drüsen mit der Cuticula.

Die dünneren unter ihnen ragen kaum über die Mitte der Cuticula hinaus und endigen in einer bulbösen Anschwellung, in welcher eine Kalknadel mit ihrem proximalen Ende wie in einem Becherchen sitzt. Ein solches Spiculabecherchen (Fig. 2spb) besteht aus 8-10 Zellen und stellt ohne Zweifel eine Drüse dar, in welcher die Kalksubstanz der Spicula ausgeschieden wird. Die jüngsten Becherchen mit den kleinsten Nadeln liegen noch in der Hypodermis und geben derselben ein etwas unregelmäßiges Aussehen. Eine Lage zweitjüngster Spiculadrüsen hat sich erst wenig in die Cuticula erhoben, dann folgen, indem wir nach außen fortschreiten, eine 2., 3., 4. Lage von Becherchen u. s. W.‚ die sich etwas weiter, aber auf den entsprechenden Altersstufen ungefähr gleich weit von der Hypodermis entfernt haben. Die äußerste Lage erreicht oder überschreitet auch um ein Geringes die Mitte der Cuticula; in der oberen Hälfte der letzteren finde ich die Nadeln ohne Verbindung mit der Hypodermis, dennoch bleiben sie auch dort in der gleichen regelmäßigen Anordnung, wenigstens an den Stellen, wo sie schief zur Körperachse stehen und in mehreren (bis zu 12) Lagen vorhanden sind. HUBRECHT hat hieraus den (wir mir scheint, richtigen) Schluß gezogen, daß die Cuticula, oder ‚‚Interspicularsubstanz“ wie er sie nennt, eine bedeutende Festigkeit haben muß und durch Zuwachs von innen nach außen geschoben wird, m. a. W.‚ daß die Hypodermiszellen an ihrer Außenseite beständig neue Cuticularsubstanz ausscheiden. Die Form der Spicula zeigt Fig. 2. Ihr Querschnitt ist kreisrund, im Innern sind sie von einem Hohlraum durchzogen. Ihre Anordnung in der Cuticula an den verschiedenen Körperstellen ist von HUBRECHT ausführlich beschrieben worden (7). Nachdem die Spicula vollständig ausgebildet sind, scheinen die sie erzeugenden Drüsen samt ihren Stielen durch Rückbildung zu verschwinden.

Eine andere Kategorie von Cuticulardrüsen finden wir am Ende der dickeren, die Cuticula durchsetzenden Stränge. Während die Spiculabecher schon vor der Mitte der Cuticula vollständig ausgebildet sind, erreichen die eben erwähnten Drüsen das Stadium ihrer Vollendung erst gegen die Oberfläche hin. Sie sind keulenförmig oder flaschenförmig. An ihrem Grunde finden wir eine größere Zahl langgestreckter Zellen, deren Grenzen selten deutlich zu sehen sind und die langgestreckte‚ fast cylindrische‚ an beiden Enden abgerundete Kerne mit starker Tinktionsfähigkeit für Karmin enthalten. Diese Zellen sondern ein zunächst grobkörniges, gegen außen sich aber immer feiner zerteilendes Sekret aus (Fig. 2cd), das den keulenförmigen Hohlraum zum Teil oder ganz erfüllt. In jungen, noch unausgebildetn Drü

sen, die in den tieferen Lagen der Cuticula, in der Region der Spiculabecher liegen, sieht man außer einigen der vorerwähnten gestreckten Zellen fast nur grobkörnigen Inhalt. Die physiologische Bedeutung dieser Drüsen liegt weniger auf der Hand, als diejenige der Spiculadrüsen. KOWALEVSKY und MARION beschreiben ähnliche Bildungen aus dem Integument ihrer Proneomenia vagans (18, p. 31 und Pl. 3, Fig. 3 u. 6; ferner Pl. 7, Fig. 13 bei Proneomenia aglaopheniae, Fig. 15 von Pron. desiderata und Fig. 18 von Pron. gorgonophila) und sprechen sich über deren Bedeutung ganz bestimmt aus: „En tout cas, les papilles que nous signalons actuellement ne peuvent etre rapportees qu’ a la secretion de la couche gelatineuse (Cuticula) elle-meme.“ Die histologische Struktur der erwähnten Drüsen _von Pron. Sluiteri weicht zwar sowohl in der Drüse selbst, als auch in ihrem Verbindungsstrang mit der Hypodermis wesentlich ab von derjenigen dieser mit ihnen offenbar homologen Papillen von Pron. vagans. Dennoch möchte ich ihnen ganz dieselbe Bedeutung zuschreiben. Man sieht nämlich an vielen Stellen, daß die Drüsen sich trichterförmig direkt in die äußere Lage der Cuticula öffnen, und ihr Inhalt scheint, sich immer feiner zerteilend, in die Cuticula selbst überzugehen (Fig. 3). Von vielen dieser Drüsen aus gehen feine, fadenförmige Ausläufer, die sich verzweigen und an ein Pilzmycelium bei schwacher Vergrößerung erinnern (Fig. 3). Sie strahlen von der Drüse kegelförmig aus und sind in den Präparaten zum Teil durchschnitten. Ihr Querschnitt ist in der Interspicularsubstanz in Form eines hellen, ziemlich stark lichtbrechenden Kreischens sichtbar. Die vollständig erhaltenen Strahlen lassen sich bis an die Oberfläche der Cuticula verfolgen und lösen sich bei sehr starker Vergrößerung in hyaline Körnchen auf.

In der Cloakengegend, ventralwärts von jenen blindsackformigen Einstülpungen, die Husnaorrr als Byssusdrüsen deutet, nimmt die Hypodermis, bevor sie in das Epithel jener Gruben übergeht, einen anderen Charakter an. Die kubischen Zellen werden durch ein ziemlich hohes Cylinderepithel ersetzt. Der Zellinhalt ist durch Pikrinsäure gelblich gefärbt und erscheint deutlich gekörnelt. An manchen Stellen sind die Zellen gegen die Cuticula hin offen, indem die Körnelung nach außen hin immer feiner wird und schließlich in der Cuticula entweder völlig verschwindet oder in eine mehr oder weniger deutliche Streifung übergeht (Fig. 4). Die Hypodermis ist an dieser Stelle in leb

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