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Offenbar sind diese Tiere mit Sinnesapparaten ausgestattet, welche ihnen schon leichte Wellenbewegungen des umgebenden Medium zur Kenntnis bringen, d. h. also mit Apparaten, welche analog den Organen der Seitenlinie gewisser Vertebraten funktionieren werden. Solche Organe, welche zu ihrer Erregung nur minimer Reize bedürfen, besitzt aber Cardium nach der schönen Entdeckung von Dnosr in den Sinneszellen, welche in den napfförmig eingezogenen Kuppen einer Anzahl von Papillen sich finden. Es werden höchst wahrscheinlich diese Zellen, bez. die Organe, zu denen sie gehören, gleich den Organen der Seitenlinie der Vertebraten funktionieren und sie sind daher als Seitenorgane, ganz wie die Hannnräschen Organe der Rhipidoglossen, zu betrachten. Daß bei den letzteren die Sinneshaare kurz sind, während sie bei unserer Art eine beträchtliche Länge besitzen, das ist meines Erachtens eine Differenz, die bei der Beurteilung ihres funktionellen Wertes eine besondere Bedeutung kaum besitzt‘).

1) Daosr scheint sich, wie aus einem Passus seiner Abhandlung (9; p. 20/21 d. S.-A.) hervorgeht, der Ansicht von Smuotrn (44) anzuschließen, daß taktil empfindliche Zellen auch auf chemische Einflüsse reagieren. Die Smnorrefsche Deduktion habe ich bereits als unhaltbar, weil auf ganz falschen physiologischen Vorstellungen basierend, nachgewiesen (cfr. I. Teil, p. 89 d. S.-A., Anmerkung). Auch die Daosr’sche Auffassung ist verfehlt und der von dem Autor angestellte Versuch bedeutungslos. Es heißt bei Dnosr, im Anschluß an ein Citat aus Smaorrfs Arbeit (9, l. c.): „lch kann nur hinzufügen, daß ich allerdings eine große Reizbarkeit gegen chemische Einflüsse beobachten konnte. Ich spritzte mit einer Pipette sehr stark verdünnte Säuren unter Wasser, wobei also die Verdünnung noch weiter ging, von oben oder seitlich gegen die Siphonen. Sofort gesehah eine heftige Kontraktion sowohl bei Cardium edule, als auch bei Mya. arenaria, die doch nur die eine gewöhnliche Form der Sinneszellen besitzt.“ Hierdurch wird meines Dafürhaltens nichts für eine chemische Empfindlichkeit der gewöhnlichen Fnsnnnvcfsehen Pinselzellen noch der speciellen Sinneszellen der Papillenorgane bewiesen. Um sich zu überzeugen, daß die Siphonen von Cardium edule nicht Sitz einer Empfindung sind, die auf chemische Reize besonders abgestimmt ist, hatte Dnosr gar nicht nötig, seinen Versuch anzustellen. (Wenn hier von chemischen Reizen die Rede ist, so ist das nur in dem Sinne von Daosr der Fall, also von Reizen, die durch Flüssigkeiten differenter Natur hervorgebracht werden.) Die tägliche Erfahrung beim Konservieren hätte ihm das gleiche Resultat wie sein Experiment geliefert, sie hätte ihn aber auch vor seiner Annahme bewahrt. Denn es ist offenbar ganz dasselbe, ob iell gegen den Sipho einer Muschel eine verdünnte Säure, z. B. Salpetersäure, spritze, oder ob ich das ganze Tier zur Fixierung behufs Die „Augen“ von Cardium edule. Über diese Gebilde liegen zwei eingehende Arbeiten vor, die von Dnosr (9) und die von PATTEN (32). Die phantastische Schilderung, welche WILL von den betreffenden Organen dieser Art, wie von denen der übrigen Muscheln, entworfen (49), hat kaum noch historischen Wert. CARRIERE ist in seinem bekannten Buche „Die Sehorgane der Tiere“ (6) in eine Diskussion über den Bau dieser Bildungen nicht eingetreten, weil er in ihnen Sehorgane nicht zu erkennen vermochte, und SHARP (43), der sonst jede harmlose Pigmentzelle als ein primitives Auge betrachtet, hat, wunderlich genug, bei Cardium edule Pigment überhaupt nicht gesehen.

Die Darstellungen von Dnosr (9) und von PATTEN (32) weichen in ihren Einzelheiten sehr bedeutend voneinander ab.

Der erstere Autor giebt folgende Analyse der uns ietzt beschäftigenden Gebilde. Dieselben Papillen, welche das die langen Haare tragende Sinnesorgan besitzen, haben proximalwärts ihrer Spitze auf der dem Sipho zugewendeten Seite „eine rund

histiologischer Untersuchung in ein Salpetersäure enthaltendes Gemisch, z. B. Pikrinsalpetersäure, werfe. In beiden Fällen erfolgt eine heftige Kontraktion der mit der Flüssigkeit in Berührung kommenden Körperteile; es ist aber wohl noch keinem Forscher eingefallen, anzunehmen, daß die bei briiskem Einbringen in ein fixierendes Reagens eintretende Kontraktion der Objekte auf einer Fähigkeit derselben beruhe, chemische Stoffe als solche wahrzunehmen. Offenbar machen Dnosr wie Smnorn diese Annahme, andernfalls wären die ganzen diesen Punkt betreffenden Auslassungen beider Autoren unverständlich. Die Ursache des fraglichen Phänomens beruht nicht auf einer besonderen chemischen Empfindlichkeit (sit venia verbo), sondern ist zurückzuführen auf eine mehr oder minder tiefgreifende Alteration in der chemischen Zusammensetzung der Gewebe. In beiden Fällen, in dem Versuche mit der Säure wie bei der Fixierung, findet eine Gerinnung der Gewebssäfte statt, die dort lokal begrenzt ist und sich bald wieder ausgleicht, hier eine totale und bleibende ist; beide Fälle sind also nur verschieden durch den Grad, nicht durch die Art der Alteration. Wohl hat das Tier eine Empfindung bei der Säurewirkung, wie bei der Fixierung, aber diese Empfindung ist keine chemische, ich will damit sagen, daß sie keine spezifische, von den anderen durch die Körperoberfläche vermittelten Sensationen sich unterscheidende ist, sondern sie ist diesen gleich, ist ein heftiger, durch den Druck der geronnenen Gewebsmassen auf die Sinneszellen entstandener Schmerz. Und Schmerzempfindung ist keine chemische Empfindung, wie der Geruch, sondern nur eine intensive Berührungsempfindung. Ich verweise hierzu auf die citierte Anmerkung des ersten Teiles. Das Vorstehende genügt, wie mich dünkt, um das Irrige der Daosrächen Annahme darzuthun.

liche vorgewölbte Fläche, welche eine zusammenhängende, halbmondförmige Schicht pigmentierter Epithelzellen trägt.“ (Das ist, wie ich hier noch einmal bemerken möchte, nicht ganz richtig, da nach meinen Untersuchungen auch mit Seitenorganen ausgestattete Papillen vorkommen, welche keine Pigmentflecken besitzen) (cfr. Fig. 15). Der Nerv, welcher in der Spitze der Papillen verschiedene Ganglienkomplexe bildet, ist der äußeren Wand der Papille genähert, geht dann nach der inneren Seite zu und in ein Ganglion über, das unter dem Pigmentfleck gelegen ist. Die Zellen des Ganglion sind blasse und große multipolare Gebilde. Zu seiten eines eigentümlichen faserigen Gewebes breitet sich das Ganglion aus und sendet Äste ab, die mit den Pigmentzellen in Verbindung treten. Zwar hat Dnosr diese Verbindungen im Schnitte nicht gesehen, aber er „zweifelt“ nicht an ihrem Vorhandensein, zumal die Pigmentzellen sich nicht wie indifferente Zellen völlig abmacerieren lassen, zuweilen sogar an einem sehr zarten Faden in der Untersuchungsflüssigkeit flottieren. Das Pigment der sich durch ihre beträchtliche Länge von den übrigen unterscheidenden Zellen ist von brauner Farbe, erfüllt den distal vom Kern gelegenen Abschnitt, oder vielmehr es umhüllt wie ein Mantel den Zellkörper. Der Papillennerv innerviert ferner das Organ, welches aus den bereits erwähnten Sinneszellen besteht.

DROST, der in den vorstehend referierten Beobachtungen offenbar die histiologischen Kriterien von Augen auf einer niedrigen Stufe der Entwickelung erblickt (seine physiologischen Betrachtungen sollen erst später gewürdigt werden), bezieht sich für seine Auffassung höchst unglücklicherweise auf SHARP und Csnmizan. Daß Sturzes Angaben über die als niedrig entwickelte Augen zu betrachtenden Pigmentzellen keinerlei Bedeutung beizumessen ist, habe ich bereits wiederholt dargethan. Camuisan (6) hat in seinem Buche eine kurze und nicht ganz richtige Beschreibung des Arcaceenauges — denn auf diese weist Daosr hin — gegeben, dieselbe aber durch seine Abhandlung „Über Molluskenaugen“ (Archiv f. mikr. Anat.‚ Bd. XXXIII) so wesentlich und in einer den Verhältnissen mehr entsprechenden Weise (cfr. dazu auch meine Angaben, II. Teil) modifiziert, daß von einer Ahnlichkeit der Augen von Arca mit den Gebilden bei Cardium, wie sie Dnosr annimmt, absolut nicht mehr die Rede sein kann.

Ganz anders wie die Dizosnschen lauten die PATTENschen Angaben (32; p. 609-613). Nach diesem Autor ist auf dem Ende der Papillen, die er zuweilen gablig geteilt gesehen hat, in welchem Falle jedes Teilstück ein Auge trug, unter dem Pigmentflecke ein Organ zu finden, welches alle charakteristischen Elemente eines Auges besitzt. Es besteht aus einer kugeligen Masse großer Zellen, die im Leben eine rötliche Substanz enthalten und durchsichtig sein sollen, so daß man durch sie hindurch das von einem glänzenden 'l‘apetum reflektierte Licht erblicken kann. Die ganz außergewöhnlich einfache Retina, welche oblonge Gestalt hat, „consists of five or six rows of cells, the ends of which are directed inwards and rest upon the mass of connective tissue fibres, which serve at once as capsule and tapetum. '1‘he opposite extremities, near which situated the large, oval and sharply stained nuclei, appear to terminate in single nerve fibres, which pass out ot’ the capsule, on the side opposite the pigmented band, and, bending at right angles, extend along the axis of the tentacle as isolated fibres“. Am Winkel dieser Retinazellen finden sich kleine Zellen mit intensiv gefärbten Kernen. Eine zarte Membran scheint sich zwischen der Retina und den roten Zellen auszuspannen. Das Tapetum ähnelt dem von Pecten und besteht aus Bindegewebszellen, deren Körper zu Membranen ausgebreitet sind, welche aus kleinen Licht brechenden Feldern sich zusammengesetzt zeigen. Auf Schnitten scheint das 'l‘apetum aus feinen Fasern gebildet, die dann irrtümlich für Nervenfaseru gehalten werden können. Die Zellen des '1‘apetum besitzen noch ihre Kerne, welche sehr zahlreich sind. Das Auge wird von dem Tapetum ganz eingehüllt; seine (des 'l‘apetum) stärkste Seite ist die den Pigmentzellen anliegende und die der Basis der Papille zu gerichtete Partie, während es auf den beiden anderen Seiten, also der Papillenspitze und der Papillenachse zu einer dünnen hyalinen Membran reduziert ist, durch welche hindurch die Nervenfasern zur Retina treten. „It is thus evident, that the light must come from the summit of the tentacle, and indeed from the invaginated portion away from the pigmented side; the ends of the retina cells are therefore parallel to the rays of light, as we should expect.“ Ob die inneren Enden der Retinazellen Stäbchen haben, konnte PATTEN nicht definitiv entscheiden. Indessen neigt er zu dieser Annahme und betrachtet daher‘ die breiten Zellen als Retinophoren imd die ihnen anliegenden schmalen als Ganglienzellen und erkennt in beiden Bildungen die Homologa der gleichen Partieen des Pectenauges. Der zwischen hyalinem Teile des Tapetum und Ganglienzellenschicht gelegene Abschnitt des Auges, der als Linse zu betrachten ist und wahrscheinlich noch in anderer Weise funk

tioniert, besteht aus großen Zellen, welche indessen nicht auf diese Region allein beschränkt sind, sondem sich in doppelter Reihe fast durch die halbe Länge der Papillen erstrecken. Die Kerne der Zellen des Pigmentfleckes färben sich tiefer als die Kerne der übrigen Epithelzellen.

Seit WILL ist bekannt, daß das Tier die Papillenenden beliebig einziehen oder ausstrecken kann. „The former process is accomplished by the contraction of longitudinal muscular fibres, the thickened, nucleated ends of which form a muscular ring attached to the inner surface of the hypodermis at the apex of the tentacle. By the contraction of these muscles only that part of the apex away from the. eye will be invaginated. Even in the most extended natural condition the tip of the tentacles is never convex, but on the eontrary, slightly concave.“

Der Annahme, daß dieses so gebaute Organ ein Auge ist, kann, so meint PATTEN, keine ernsthafte Opposition gemacht werden. Sein Bau ist außerordentlich einfach, demnach ist auch sein Leistungsvermögen ein sehr geringes. „I consider, therefore, that during the long and complicated series of changes necessary for the evolution of such an organ, it at one time probably reached a much higher structural, as well as functional condition, and that the present very simple organ is due to degeneration.“

Aus den vorstehend referierten Untersuchungen von Dnosr und PATTEN erhellt zunächst, daß beide Autoren als Auge von Cardium edule zwei ganz verschiedene Bildungen ansprechen. Dnosr hält die Pigmentzellen des Fleckes für die histiologischen Substrate des Sehorganes, PATTEN erwähnt diese Zellen nur nebenbei und betrachtet vielmehr ein Gebilde als Auge, das unter den Pigmentzellen in der Substanz der Papille gelegen ist. Und wie in diesem Hauptpunkte, so differieren beide Autoren auch so ziemlieh in allen Nebenpunkten. Was bei Dnosu‘ ein Haufen Ganglienzellen ist, das ist bei PATTEN die Linse; was Dnosr als Fasermasse beschreibt, die von FLnmnmtäischen Bindesubstanzzellen produziert wird, das ist für PATTEN‘ das Tapetum. Die die langen Haare tragenden Sinneszellen, welche sich auf der Spitze der Papille finden, erwähnt PATTEN nicht, während Dnosr die Pxrrnrfsche Ganglienzellenschicht, die Retina, das Septum nicht kennt. Nur darin sind beide Autoren einig, daß Cardium edule Augen hat.

Ich gehe nunmehr dazu über, die Resultate meiner eigenen Beobachtungen zu schildern, wobei ich mich zunächst auf ein rein

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