satz ziehen Linen zu jedem anderen. Bei Anwesenheit von nur 2 Ausläufern jedoch gleicht die Kerngegend jedem anderen Teil eines Fortsatzstranges; die Fäden desselben ziehen in der Richtung, die sie innehatten, am Kern vorüber und vereinigen sich dann wieder, wie erst. In den genannten Figuren habe ich dies nicht dargestellt, sondern die Protoplasmafasern im Umkreis des Kerns weggelassen, um dessen Struktur zeigen zu können. Diese ist im Gegensatz zu der so abweichenden des Protoplasmas völlig gleich jener, von den indifferenten Zellen geschilderten (wo sie mit der der ganzen Zelle übereinstimmt); das Kerngerüst ist also an den Strukturveränderungen, die zweifellos zur Bildung der beschriebenen Ganglienzellen führen, völlig unbeteiligt. Wenn jene in bestimmtem Verhältnis zur Funktion der nervösen Elemente stehen, so wahrt hingegen die Kernstruktur ihre Ausbildung, die, wie wir fanden, für die Thätigkeit der Chromatinkörner, also für die Ernährung der Zelle, vorteilhaft erschien. Es zeigt sich aber noch mehr Auffallendes in der Protoplasmastruktur der Ganglienzellen. Außer sehr zarten Fibrillen, die wir als einfache Linen auffassen können, finden sich auch stärkere, wie besonders in Fig. 5. Die Zellen erhalten hierdurch ein Aussehen, welches von dem der nervösen Elemente der Medusen wesentlich abweicht; die kräftigeren Fäden sind meist auf die Mitte der Ausläufer beschränkt, treten aber sowohl in den dicken als selbst in sehr feinen auf. Da sie jedoch z. B. in dem Fortsatz, den Figur 4 darstellt, fast ganz mangeln, so ist zu bedenken, ob ihre Anwesenheit nicht eine anormale, durch Reagentienwirkung bedingte, ist. Ihre Genese dürfen wir uns jedenfalls derart erklären, daß Linen sich zu solch groben Balken vereinigen (wohl verkleben); wie wir sehen werden, kommen solche Verkittungen zu,,Polylinen" vielfach normalerweise im Protoplasma vor; immerhin könnte für diesen speziellen Fall ja auch die Einwirkung der Osmium-Essigsäure verantwortlich gemacht werden. Hierfür spricht auch eine vergleichende Betrachtung der Ausläufer in Fig. 4 und 3. In ersterer füllt die gleichmäßig zarte Gerüstsubstanz (wenigstens in dem dicken Fortsatz) den Ausläufer völlig aus, während in letzterer die Fasern fast ganz auf die mittleren Partieen beschränkt erscheinen. Man nimmt deutlich die Grenze des Fortsatzes als zarte Linie, die vielleicht Ausdruck einer Membran ist, wahr; zwischen dieser und der Achse ist stellenweis keine Fibrille zu erkennen. Auch die höchst unregelmäßige Formbegrenzung der Figur 5, in welcher die Fortsätze hie und da sich zerfasern und scharfe Konturen überhaupt mangeln, kann als Beweis der Anormalität angeführt werden. Wesentlich abweichend von diesen Elementen sind die Ganglienzellen der Forskalea und Apolemia struiert. Ich bin im ersten Teil der Arbeit auf eine Strukturschilderung derselben nicht eingegangen, sondern habe sie mir für den zweiten Teil aufgespart, um den Stoff des Ganzen nicht zu sehr zu zerreißen und das Zusammengehörige (die Strukturschilderungen) der vergleichenden Lektüre im Zusammenhang darzubieten. Eine vollständige Verknüpfung der verschiedenen Beobachtungen über dieselben Elemente auch bei den übrigen hier zur Schilderung kommenden Coelenteraten verbot sich aber aus dem Grunde, daß auch noch einige organologische Befunde in diesem zweiten Teil der Arbeit zur Besprechung gelangen. Die Ganglienzellen im Ektoderm der Pneumatophore von Apolemia sind außerordentlich regelmäßig geformt (Fig. 6). Die Fortsätze zeigen durchgehend scharfe Umrisse und eine sehr gleichmäßige Anordnung des Gerüstes, die allerdings von der bei Velella beschriebenen wesentlich verschieden ist. Man erkennt längsverlaufende, gestreckte Fasern und andere, beliebig gewundene, welche jene durchflechten, so daß sich ein dichtes Maschenwerk ergiebt. An den Verzweigungspunkten der Ausläufer, wie auch in der Kerngegend, kommt es (ganz wie bei den Ganglienzellen der Velella und anderer Coelenteraten) zur Verteilung der Längslinen auf sämtliche Fortsätze der Zelle. (Auch hier habe ich das Protoplasmagerüst am Kern nicht dargestellt, um die gänzlich abweichende strukturelle Beschaffenheit desselben, die mit der aller Apolemiakerne harmoniert, wiedergeben zu können.) Hier ist auch die angegebene Gerüstanordnung am besten wahrzunehmen; an den Ausläufern selbst, vor allem den feineren, jedoch macht sich eine Modifikation bemerkbar, die für die schmächtigen Fortsätze der Ganglienzellen (und auch anderer) ganz allgemein gilt: es tritt eine Vereinigung der Linen untereinander ein, die bis zur Bildung völlig homogener Stränge führt. Die allerzartesten Ausläufer erscheinen deshalb stets ganz strukturlos; aber auch stärkere können eine homogene Beschaffenheit zum Ausdruck bringen, wenn, wie hier bei Apolemia (Fig. 6), die Linen sehr dicht zusammengedrängt sind. In diese kompakten Stränge (deren Entstehung aus den Befunden mit größter Sicherheit zu erschließen ist) gehen auch die gewunden verlaufenden Fibrillen, welche die gestreckten durchflechten, mit ein, wie aus der Figur zu ersehen ist; in Gegensatz zu den bei Velella beschriebnen Polylinen, die wir „einfache“ nennen wollen, müssen wir die hier gefundenen als ,,zusammengesetzte" bezeichnen. Wir werden solchen noch häufig in den folgenden Schilderungen begegnen. Die Struktur der Riesenganglienzellen am Stamm der Forskalea ist der soeben von den nervösen Gebilden der Apolemiapneumatophore geschilderten im wesentlichen gleich. Die Figg. 7, 8 und 9 (wie auch die im ersten Teil der Arbeit gegebenen (Fig. 49, Taf. XI) zeigen ebenfalls parallel ziehende Längsfasern, die unter den verschiedenen Ausläufern ausgetauscht werden, und gewundene, welche jene durchflechten. Je nach der Form der Zellen sind aber die gestreckten Fasern in bestimmter Weise angeordnet. Liegt ein einkerniges Element vor (Figg. 8 u. 49 des ersten Teiles, Taf. XI), so sehen wir in diesem, den cylindrischen, kegel- oder keulenförmigen Umrissen desselben entsprechend, die Längsfasern parallel den Wandungen, von den Ausläufern her eintretend, nach oben ziehen und von hier aus auf der entgegengesetzten Seite nach abwärts verlaufen, wo sie dann sich wieder auf die Ausläufer verteilen. Die gleiche Gerüststruktur findet sich auch bei den keulenförmigen Ganglienzellen der Carmarina hastata (S. 430) vor; sie ist leicht verständlich aus der Lagerung des Kerns zur nervösen Faser. Liegt er in dieser eingebettet, so ist der Fibrillenverlauf in seiner Umgebung derselbe, wie überall (siehe Fig. 9); erhebt er sich aber über das Niveau der Faser, so folgen ihm die Linen seiner Umgebung und müssen deshalb auf der einen Seite, je nach dem Austritt aus einem Fortsatz, empor-, auf der anderen herabsteigen. Ob diese Faseranordnung und Zellausbildung Ausdruck einer gesteigerten nervösen Funktion ist, läßt sich natürlich nicht aus den morphologischen Befunden erschließen, indessen deutet die sehr wahrscheinliche Ableitung unipolarer Zellen (siehe Carmarina), wie sie in den motorischen Centren sich vorfinden, von solch keulen- (oder kolben-)förmigen Elementen darauf hin. In den Syncytien ist von einer entsprechenden Struktur nichts wahrzunehmen. Wie Fig. 7 und 50 des ersten Teiles, Taf. XII, lehren, haben wir in ihnen nur verdickte Teile der Nervenfasern zu erkennen; wie hier, so ziehen auch dort die gestreckten Linen im angenommenen Verlauf durch die Anschwellungen hindurch, und es ergeben sich Abweichungen nur durch den Austausch der Gerüstsubstanz der verschiedenen Ausläufer. Die Kerne sind wiederum in ihrer Struktur völlig verschieden vom Protoplasma ich habe in den Figuren jedoch die gestreckten Fasern des letzteren in ihrem Verlauf über das Kerngerüst hinweg dargestellt. In einem Punkte unterscheiden sich die Ganglienzellen am Forskaleastamm von denen der Apolemiapneumatophore (wenigstens den Befunden am konservierten Material nach) wesentlich, und es erklärt sich hieraus auch, warum vor allem in den dickeren Fortsätzen es nicht zur Vereinigung der Linen, zur Bildung homogener Stränge (Polylinum compositum) kommt. Man bemerkt hie und da an Stellen, wo eine Faser abgerissen wurde oder wo eine Quetschung statthatte, tropfenförmige Gerüstpartien außerhalb der Zell- oder Fasergrenzen (siehe Fig. 9 und Fig. 49 des ersten Teiles, Taf. XI); ja, es lassen sich solche Tropfen auch isoliert nachweisen, und sie fielen mir in dieser Situation überhaupt zuerst auf. An keiner anderen Zelle, trotzdem daß solche, wie die Epithelzellen des Stammes, oft sehr protoplasmareich sind, beobachtete ich Gleiches, und es muß deshalb angenommen werden, daß im Innern der Riesenzellen sich eine homogene Substanz vorfindet, die flüssiger ist, als die gewöhnliche Interfilarmasse. Analog zu den Verhältnissen bei höheren Tieren können wir sie vielleicht als Hyaloplasma bezeichnen. Sie ist es jedenfalls, welche, von der Osmiumsäure beeinflußt, den Riesenzellen einen dunkleren Farbenton verleiht, als er in der Umgebung sonst bemerkbar ist. Durch Druck wird sie ausgequetscht und reißt dabei Gerüst mit sich fort. Der Verlauf der Linen in den Tropfen ist ein stark bogenförmig gekrümmter; die Krümmungen ziehen ungefähr parallel der Tropfengrenzlinie und bilden ein ziemlich lockeres Maschenwerk. Von einer soliden Membran ist nichts wahrzunehmen. Je dünner die Ausläufer der Riesenzellen werden, desto kompakter erscheint auch ihre Beschaffenheit; an den feinen Endigungen zeigt sich kein Unterschied zu denen anderer Ganglienzellen; sie stellen, wie auf der Pneumatophore der Apolemia, homogene Polylinen dar. Ob in ihnen die flüssige Zwischenmasse fehlt, oder nur in anderer Form, vielleicht als soliderer Kitt der Linen auftritt, bleibt eine offene Frage. Betreffs Fig. 8 muß ich noch bemerken, daß der helle ovale Fleck in der Nachbarschaft des Kernes mir in seiner Bedeutung unverständlich geblieben ist. Er unterscheidet sich dadurch von der Umgebung, daß er nicht, wie diese, geschwärzt wurde, auch konnte ich nicht konstatieren, daß die gestreckten Linen ihn durchsetzen. Litteratur: Die Beschreibungen, die von den Ganglienzellen der Scheibe der Velella vorliegen (CHUN, 7, berichtet am ausführlichsten über dieselben, CоHN u. BEYER, 4, schildern das Nervensystem von Porpita), beziehen sich nur auf Form, Lage und Verbindungsweise der nervösen Elemente. Ich vermag dazu nichts Neues beizufügen; es gelang mir selbst nicht, den Zusammenhang von Ganglienzellen und Epithelzellen, den CHUN konstatierte, zu beobachten, ohne daß ich ihn indes nur im geringsten bestreiten will. Interessant waren mir KOROTNEFF's Angaben (19) bezüglich der Struktur der Nervenzellen an der Blase von Physophora; sie lassen sich, wie mir scheint, mit den meinigen ganz gut in Einklang setzen. KOROTNEFF erkennt ein Bündel außerordentlich zarter Fibrillen Achsencylinder, das von körnigem Protoplasma Markscheide umgeben ist. Die Scheide ist oft spindelförmig aufgehäuft und fehlt in den Endverzweigungen ganz. Das körnige Protoplasma der Autoren entspricht nun, wie ich in meiner früheren Arbeit nachwies (24), dem von mir geschilderten Maschenwerk indifferenter Zellen (die Kreuzungspunkte der Linen erscheinen als Körner); es ist also der Achsencylinder von gewundenen Fasern umsponnen. KOROTNEFF hat demnach übersehen, daß die gestreckten Längsfasern von den letzteren auch durchflochten werden. Wird der Faden dünner, so verliert sich die Markscheide, d. h. gestreckte, wie gewundene Fasern vereinigen sich zu einem homogenen Strang; ein Verschwinden der Scheide (der durchflechtenden Linen) findet also nicht statt. Daß sie indessen ganz fehlen kann, beweisen die Ganglienzellen der Velellascheibe (bei Carmarina werden wir Entsprechendes bemerken); die Anwesenheit gewundener Linen, welche die längsverlaufenden durchflechten und umspinnen, ist also kein allgemeingiltiges Characteristicum der nervösen Elemente der Coelenteraten. Die Struktur der Epithelzellen des oberen Ektoderms am Scheibenrand der Velella giebt Fig. 10 wieder. Peripher ist das Maschenwerk ein indifferentes (diese Bezeichnung werde ich künftighin für das Gerüst der Kürze wegen anwenden, wenn es dem in indifferenten Zellen beobachteten in der Ausbildung entspricht; dort ist der Verlauf aller Linen ein wechselnder, diese also nicht zum Teil oder insgesamt einer speziell begünstigten Funktion [Kontraktion, Stützleistung] angepaßt); hier befindet sich auch der Kern. Den Fortsätzen zu und in diesen selbst bemerkt man jedoch längsverlaufende, gestreckte Fasern in das indifferente Maschenwerk eingelagert. Je schmächtiger die Fortsätze, desto deutlicher prägt sich diese Gerüstanordnung aus; außerdem zeigen sich auch gröbere Balken, in gleicher Richtung wie die gestreckten |