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deren Elementen des Epithels, den CHUN (2) beobachtete, konnte ich nicht konstatieren, will ihn indessen nicht im geringsten bestreiten.

Das Studium der Pneumatophore der Apolemia ist ein hochinteressantes, denn es macht uns mit einer abweichenden Ausbildung der ektodermalen Epithelzellen bekannt. Wie am Stamm der Forskalea erscheinen dieselben quer zur Längsachse des Organs lang ausgezogen und bedingen so die Ringelung der Luftblase, die sich in die des Stammes fortsetzt. Man erkennt einen oberflächlich gelegenen, schmalen, scharf begrenzten Zellleib, der in der Mitte der Längserstreckung den ovalen Kern enthält und sich der Tiefe zu in eine weniger scharf umrissene Protoplasmalage fortsetzt (Fig. 57). An der Basis dieser finden sich zarte, gleichmäßig dicke, homogene Fasern in größerer Anzahl ; sie ziehen sämtlich parallel der Längserstreckung der Zelle. Der Beschaffenheit, wie der Lage an der Zellbasis nach, müssen wir in diesen Gebilden Muskelfasern erkennen, die also eine quere Muskelschicht im Ektoderm vorstellen würden. Ist nun der Nachweis einer solchen im Ektoderm überhaupt überraschend, so muß er dies um so mehr sein, da das Ektoderm auch eine stark entwickelte Längsmuskulatur besitzt, die sich vom Stamm auf die Pneumatophore fortsetzt. Letztere stellt insofern auch die normalerweise ausgebildete dar, indem die in großer Menge vorhandenen Ganglienzellen auf ihr dahinziehen, während umgekehrt die quere Muskelschicht auf jenen sich vorfindet. Es kann sich also nur um eine sekundäre Entwickelung letzterer handeln, die vielleicht mit dem Mangel querziehender Muskeln im Entoderm in ein kausales Verhältnis zu bringen ist. - Eigentümliche Bilder gewähren die Kerne sämtlicher Elemente der Pneumatophore und des Stammes überhaupt. Man nimmt nicht, wie sonst, ein meist gleichmäßig verteiltes Maschenwerk mit Chromatinkörnern und einem Nucleolus wahr, sondern bemerkt in der durchgehend gefärbten Kernmasse (Fig. 57) nur wenige, große Maschen des Gerüsts und das Chromatin in großen, wechselnd geformten Brocken in diesen verteilt. Was die Ursache dieser ganz allgemein auftretenden Struktur ist, ließ sich nicht ermitteln. Über die Anwesenheit einer großen Menge von Ganglienzellen ist von CHUN (2) und KOROTNEFF (9) schon berichtet worden; ich gebe in Fig. 58 ein Übersichtsbild ihrer Lagebeziehungen zu einander, wie zu den queren Muskelfasern.

Das Ektoderm der Luftflasche ist eine sehr flache Protoplasmalage (Fig. 60), in der große, lichte Kerne eingebettet sind. Sie erscheint sehr deutlich quer gefasert; indessen diese parallel und gestreckt ziehenden Fibrillen sind so zarter Natur, daß sie nicht als Muskelfäden gedeutet werden können. Eine chitinige Luftflasche wird, wie bekannt, von diesem Epithel nicht abgeschieden.

Im entgegengesetzten Sinne verlaufend erscheint in den beiden Schichten des Entoderms, welche die Fortsetzung des Stammcentralkanales auskleiden, ebenfalls eine deutliche Faserung des Protoplasmas der einzelnen Zellen ausgebildet, die jedoch auch zu zart ist, um als Muskulatur gelten zu können. Die Fasern ziehen parallel der Längsachse der Zellen und der Pneumatophore, wie es in Fig. 59 zu erkennen ist. Die Kerne sind lang gestreckt und sehr groß; im Protoplasma finden sich eine Menge kleiner Körner, welche durchaus an die in den Epithelmuskelzellen des Polypenentoderms der Forskalea contorta beobachteten erinnern. Die Lage der Körner im Entoderm muß die Frage anregen, ob wir sie nicht in Beziehung zu den Ernährungsvorgängen zu bringen haben. Ganz ähnliche Gebilde finden sich aber auch in Ektoderm- und Mesodermzellen bei Anthozoen, wie im zweiten Teil der Arbeit berichtet werden wird.

Selten bemerkt man wohl Faserungen in den Stützlamellen so deutlich ausgeprägt, als hier in der Pneumatophore. Betrachten wir die Lamelle der Luftflasche von der ektodermalen Seite, so sehen wir Fasern feinster Art in parallelem Verlauf entsprechend den Fibrillen des Protoplasmaüberzuges dahinziehen. Von der entodermalen Seite jedoch gesehen treten Fasern hervor, die zu den geschilderten unter rechtem Winkel verlaufen; es sind also zwei sich kreuzende Fasersysteme in der Lamelle entwickelt, die in Fig. 60 an der Stelle, wo das Protoplasma von der Unterlage entfernt ist, sichtbar werden. Als Faltungen oder Runzelungen der Lamelle sind diese zarten Züge sicher nicht anzusehen; dem widerspricht vor allem das Vorhandensein zweier verschieden laufender Systeme; ich bin vielmehr der Ansicht, daß, da die Lamellen Abscheidungsprodukte der Epithelien sind, diese auch einen Teil ihrer Gerüstmasse in jene eingesenkt haben, welcher sich dann in der geschilderten Weise anordnete.

Am Stamm der Apolemia begegneten wir ganz ähnlich geformten Elementen, wie bei Forskalea, nur sind die Größenverhältnisse hier bedeutendere. Vor allem die centripetalen Fort

sätze der Epithelmuskelzellen erreichen Dimensionen, die in Erstaunen setzen. Peripher finden sich die gleichen, quer zur Stammachse verlaufenden Verlängerungen der Zellkörper, wie bei Forskalea; sie sind entweder ungeteilt oder spalten sich wie dort in der mannigfachsten Weise. Andere Zellen lassen sie wieder fast ganz vermissen. Fig. 61 stellt einen Haufen von Epithelzellen dar, deren eine nach oben, und eine nach unten umgeschlagen sind. Von peripheren Ausläufern sieht man hier wenig; nur die nach unten herübergebogene Zelle zeigt 3 solche, die durch ihre schmächtige Form das Ganze als Ganglienzelle erscheinen lassen. Zuerst glaubte ich auch dies Element als ein nervöses deuten zu müssen, und brachte es in Beziehung zu den 2 Wimpern, die auf der Peripherielinie des Zellhaufens zu gewahren sind. Es stellte sich aber heraus, daß diese Wimpern gar nicht dem dort verlaufenden Fortsatz erwähnter Zelle, sondern einer daneben liegenden angehören, und daß ferner der Fortsatz dort gar nicht endet, sondern peripher weiter zieht, daß überhaupt die ganze Zelle als peripher gelagert zu denken ist. Wir sehen in ihr also wieder ein solch absonderliches Gebilde, wie wir sie bei Forskalea schon konstatierten; von Bedeutung ist es aber, daß, wie es mir bestimmt nachzuweisen gelang, viele derselben hier bei Apolemia eine durchaus subepitheliale Lagerung einnehmen. Eine derartige Zelle ist in Fig. 62 wiedergegeben; so wenig scharf und regelmäßig auch deren Begrenzungslinien verlaufen, so ist doch in der Ausbildung der Ausläufer und deren Verteilung nach den verschiedensten Richtungen hin eine große Übereinstimmung mit den Ganglienzellen der Hydroiden gegeben. Da außerdem ein Centralsystem, wie bei Forskalea, und andere Elemente, die eher als nervöse zu deuten wären, völlig mangeln, so scheint mir doch die Auffassung jener als wirkliche Ganglienzellen nicht unberechtigt, denn wir dürfen wohl kaum annehmen, daß der Apolemiastamm trotz der weniger geschwinden Reizübertragung, als bei Forskalea, ganz der nervösen Zellen entbehren sollte. Schwerwiegend dagegen spricht allerdings, daß zwischen den als Ganglienzellen anzusprechenden Gebilden und den gewöhnlichen Epithelzellen ein scharfer Unterschied nicht zu machen ist; es finden sich Zwischenformen der mannigfaltigsten Art, die indessen vielleicht auch als Übergangsglieder der letzteren Zellart in die erstere betrachtet werden könnten.

Höchst seltsam ist die strukturelle Ausbildung vieler, wohl der meisten Epithelzellen, die wohl ohne Analogon dasteht. Wie wir

bei den entsprechenden Zellen der Pneumatophore zweierlei Muskelbildungen zum Epithel in Beziehung bringen mußten, so auch hier; die neben den Längsbändern vorkommenden kontraktilen Elemente sind aber völlig anders angeordnet und ausgebildet als die der Pneumatophore. Es war mir sogleich bei Beginn meiner Untersuchungen am Apolemiastamm aufgefallen, daß sich eine Menge rundlicher, kernloser Gebilde vorfanden, die ein sehr homogenes Aussehen zeigten. Da beobachtete ich die in Fig. 62 gezeichneten Zellen und wurde hierdurch rasch über den fraglichen Punkt aufgeklärt. Die dichten, rundlichen Klumpen, die sich isoliert umhertrieben, stellten sich als stark kontrahierte Fibrillenzüge heraus, die im Protoplasma der Epithelzellen dahinziehen, durch die plötzliche, übermäßige Verkürzung aber nach außen gelangten, sich losrissen. Ein Fibrillenzug, deren es in vielen Zellen mehrere giebt, besteht, wie Fig. 62 lehrt, aus einer großen Anzahl dicht aneinander gelagerter, sehr zarter, gestreckter Fasern, zwischen denen eine sich licht-rosa färbende Bindemasse wahrnehmbar ist, welche zumeist die deutliche Abhebung jener vom umgebenden Protoplasma bewirkt. Denn auch dies zeigt zarte, längs — also parallel zur Zell- oder Fortsatzachse ziehende Fasern, die hier aber von gleich zarten, geschlängelt verlaufenden, anderen Fäden des Gerüstes durchflochten werden und jedenfalls als ebensolche, aber gestreckte, Gerüstlinen anzusehen sind. Aus Fig. 62 können wir weiterhin das Zustandekommen der beschriebenen Klumpen erschließen; wir sehen Fibrillenzüge, die eine Verkürzung nicht bemerken lassen; dann solche, die noch normalerweise im Protoplasma liegen, aber schon sichtlich verkürzt sind, und endlich die dichten Knäuel mit umgebendem, fortgerissenen Protoplasma.

Diese Muskelbildungen sind nicht allein auf die centripetalen Ausläufer und den Zellkörper beschränkt, sondern sind auch in den peripheren Fortsätzen anzutreffen, so daß allerdings eine Art quere Muskulatur, wie bei den Zellen der Pneumatophore, zustande kommt. Charakteristisch für die Fibrillenzüge ist die Deutlichkeit, mit der man in ihnen die einzelnen kontraktilen, feinsten Fasern erkennt, und die intraprotoplasmatische Lage. Wo sie mit der Außenwelt in Berührung scheinen, ist sicher die vorhanden gewesene Protoplasmahülle durch mechanische Eingriffe entfernt worden.

Im übrigen ist vom Stamm der Apolemia nichts Besonderes weiter anzuführen. Sowohl die starken Längsmuskeln, wie die Stützlamelle zeigen Verhältnisse, die vollständig den bei Forskalea

geschilderten gleichen; nur ist der Zusammenhang der Muskeln mit der Lamelle hier ein sehr zäher, so daß die Isolation ersterer nicht leicht gelingt.

Nach KOROTNEFF (9) sind die Epithelzellen echte Neuromuskelzellen in gleich subepithelialer Lagerung, wie bei Forskalea. Von den inneren Muskelbildungen erwähnt er nichts, dagegen beschreibt er auch hier den Zusammenhang von Epithelzellen und Längsmuskeln. In der dorsalen Medianlinie fehlen die Riesenzellen, dagegen tritt hier eine Längsvertiefung auf, die von größeren Epithelzellen umkleidet ist und vielleicht ein Homologon der Nervenrinne der Gliedertiere vorstellt (?). Auf diese Zellen stützt sich KOROTNEFF bei seiner phylogenetischen Ableitung der Riesenzellen. Die Ausbildung der großen Zellkörperdimensionen erklärt er durch mechanische Prinzipien. Die langen basalen Fortsätze der konischen Zellen werden eingezogen und bilden schließlich nur noch die kurzen, pseudopodienartigen Ausläufer, die er von Forskalea beschreibt. Durch Abschluß der Rinne geraten die Neuromuskelzellen (die doch nach ihm schon in der Tiefe lagen) in die Tiefe, wo sie das Centralnervensystem darstellen. Ich gehe hier auch auf die Befunde KOROTNEFF's an anderen Siphonophoren der Vollständigkeit wegen ein, da sonst manche seiner Folgerungen nicht genügend beurteilt werden können. Bei Halistemma rubrum fand er gleichfalls subepitheliale, conische Zellen mit einem oder mehreren basalen Ausläufern, die an die Muskelsepten treten und stark lichtbrechend erscheinen. (Vielleicht finden sich hier ähnliche muskulöse Bildungen, wie in den entsprechenden Zellen der Apolemia; KOROTNEFF kommt aber zu dem Schluß, daß sie nicht als muskulös zu bezeichnen sind, es würde dies ja auch die Deutung der Zelle als Neuromuskelzelle nicht gestatten.) Von Forskalea ophiura werden neben den Neuromuskelzellen auch Tastzellen beschrieben, die lateral, der ventralen Seite genähert, sich vorfinden sollen. Die Bezeichnung: Tastzelle, erhalten die hier gelegenen Elemente, weil sie ein Tasthaar tragen sollen! Was man an der gezeichneten Zelle am peripheren Ende wahrnimmt, ist aber kein Haar, sondern ein mechanisch stark beeinflußtes Zellende, das für gar nichts beweisend ist. Ich habe in der angegebenen Gegend auch durchaus keine anders beschaffnen Elemente, als weiter nach der dorsalen Fläche zu, gefunden. KOROTNEFF giebt von diesen Tastzellen ebenfalls an, daß sie mit den Längsmuskeln in Zusammenhang stehen. Physophora enthält einfache Neuromuskelzellen und kolbenförmige Tastzellen, welch

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