sich verschmächtigend, abgerundet endet und einen kurzen Endfaden trägt. Die peripheren Zellen sind großblasig und polygonal umrissen; sie umhüllen das starke, anfangs dicht aufgerollte elastische Band und nach vorn zu die Anhäufung der Nesselzellen, die gegen das Band zurückgebogen ist. Es kommt hierdurch also eine Involucralbildung zustande, denn das Nesselpolster, welches wie bei Forskalea auf einer Schlinge des Bandes ruht, müßte ja eigentlich in dessen Verlängerung liegen. In dieser Hinsicht unterscheidet sich der Knopf von denen aller anderen Siphonophoren, deren Beschreibung ich nachschlug. Ein sehr deutlicher Muskelstrang zieht an der gestreckteren Seite des Cylinders entlang und verliert sich vorn in einem dicken, kurzen, stark pigmentierten Wulst, der dem Ganzen aufsitzt und den Endfaden trägt. So leicht das bis jetzt Angeführte zu erkennen war, so schwer fiel die Spezialisierung der einzelnen Gewebe. Dies gilt vor allem für das Entoderm. Im Senkfaden stellt es einen dünnen Strang vor, der bei Beginn des Knopfes plötzlich stark anschwillt. Es bildet große Zellen, die aber dort, wo das elastische Band, dicht aufgerollt, anfängt, verschwinden. Daß es aufgehört haben sollte, schien mir der plötzlichen Verdickung wegen unwahrscheinlich; aber das solide, elastische Band zeigte in seiner Umgebung nur die großblasigen Zellen, die auch peripher lagen. Es flel mir indessen auf, daß eine fortlaufende Membran 2 Schichten unter ihnen sonderte. (In der Figur sind die Zellen außerhalb der Membran dunkler als die innerhalb gezeichnet.) Untersucht man nun die Übergangsstelle der Lamelle in das Band genau, so kann man sehr mühsam erkennen, daß hier das Entoderm, das ja im Innern des Bandes nicht verbleiben könnte, durch allerdings nicht sicher darzustellende Lücken austritt und das Band im Knopfe umgiebt. Ektoderm und Entoderm sind morphologisch also gleichartig beschaffen und, statt durch eine Stützlamelle, die ja als Angelband vom Entoderm umhüllt wird, nur durch eine dünnere, sekundäre Membran getrennt. Das Entoderm ist mit seinen seitlichen Zellwandungen innig dem Band vereint, und man nimmt selbst am isolierten Band meist noch abgerissene Teile derselben war. Das Protoplasma der Zellen (auch im Ektoderm) erscheint völlig in die dicken, festen Zellwände umgewandelt; selbst am peripher gelegenen Kern ist kaum eine Spur noch nachzuweisen. Nach dem Nesselpolster zu verliert sich das Entoderm allmählich im Umkreis des elastischen Bandes; im Polster selbst ist es nicht mehr anzutreffen. Das Angelband erscheint erst in enge Windungen zusammengelegt; diese werden jedoch lockerer, wobei sich das Band verdickt, und vor dem Polster ist es bei starker Verjüngung fast ganz gestreckt. Hier biegt es in das Polster um und teilt sich in zwei seitlich ziehende, starke Äste, die sich am Polsterende wieder vereinen. In ihrem Verlauf geben sie eine Menge dünner Seitenfäden (Fig. 41) ab, die, ganz wie bei Forskalea, in dicht aneinander gepreßten Windungen dahinziehen und die Nesselzellen tragen. Sie sind ebenfalls im Band bereits präformiert, wie die Figur lehrt, die letzteres etwas gelockert wiedergiebt; es zerfällt also auch hier die Lamelle der Senkfäden in eine Menge gleichmäßig starker, bald weniger, bald mehr, schließlich sogar sehr dicht gewundener Fasern, die völlig denen im Knopf der Forskalca gleichen. Höchst interessant ist aber vor allem die Ausbildung der Muskulatur; sie ist eine derart klare und durchsichtige, daß auch die Beobachtungen über die Muskelfaser bei Forskalea wesentlich dadurch gestützt werden. Wie dort, ist auch hier die Muskulatur einseitig gelagert, und zwar ebenfalls auf der dem Polster entgegengesetzten Seite. Im Ektoderm der weniger gekrümmten Längsfläche des Knopfes tritt sehr deutlich ein faseriger Strang hervor, der sich dem Senkfaden zu in zartere Fäden auflöst. Isoliert erkennt man diese als selbständige Muskelzellen (Fig. 42) mit länglichem Kern und locker-fibrillärer Struktur. Jede Zelle besteht aus zarten Längsfasern, die wie es scheint, durch den Reagentieneinfluß - leicht geschlängelt und wenig innig verbunden dahinziehen und nur hie und da durch eine homogene Bindemasse fester vereint und regelmäßiger geordnet, d. h. deutlich parallel gestreckt, erscheinen. Diese Zellen als andere denn muskulöse Elemente aufzufassen, scheint mir durchaus unhaltbar, denn die geschilderte morphologische und strukturelle Ausbildung spricht unzweideutig für die eben gegebene Erklärung. Ganglienzellen, die derart plump enden, habe ich nirgends gefunden, und noch andere Deutungen verbietet die ektodermale Lage. Was aus ihnen nach dem Eintritt in den terminalen dicken Wulst wird, konnte ich nicht feststellen, da mir eine selbst nur mäßige Isolation der Elemente desselben nicht gelang. Ich kann von ihm nur angeben, daß er stark pigmentierte Nesselzellen enthält. Die Anordnung der Nesselzellen im Polster entspricht durchaus der bei Forskalea beobachteten; es finden sich gleichfalls normal befestigte, große, ovale und mit dem Vorderende angeheftete, kleinere, längliche Kapseln vor. Der Endfaden enthält stark blasig vorgewölbte Gebilde und dürfte deshalb reich an Drüsenzellen sein. Eine Isolierung seiner Bestandteile gelang mir jedoch nicht. Litteratur: CLAUS (4) hält die an den Septen der Stützlamelle in den Senkfäden verlaufenden Längsfasern, die ich als zu dieser direkt gehörig auffasse, für Muskelfibrillen; über die Beschaffenheit des Bandes ist er zweifelhaft. Doch ist ihm aufgefallen, daß die Nesselzellen sowohl an Lamelle (d. h. der aus dieser hervorgegangenen Bandschlinge), wie an Muskeln angeheftet sein sollten. Nur das erscheint ihm sicher, daß das Band nicht entodermalen Ursprungs sein kann, denn Entoderm findet sich ja innerhalb der Spiralzüge des Doppelbandes (siehe meine Fig. 33). KOROTNFFF's (9) Untersuchungen verbreiten sich über eine Menge verschiedener Siphonophorenarten; es wird hierdurch sehr erschwert, seine ohnehin nicht leicht verständlichen Schilderungen, die sehr reich an Folgerungen sind, unter einander zu beurteilen und in ihren Beziehungen zu einander abzuschätzen. Da CHUN (3) in seiner letzten Siphonophorenarbeit bereits eine Kritik derselben bringt, so begnüge ich mich damit, nur Weniges hervorzuheben. Wie CLAUS hält auch KOROTNEFF die Fasern, welche die Zellen des Polsters tragen, für muskulös wie schon oben angeführt, faßt er ja sogar auch das elastische Band als Muskelbildung auf, obgleich er dessen Zusammenhang mit der Stützlamelle bei Abyla konstatiert ;,,da die Muskelfibrillen des Endfadens (womit er die zwei elastischen, Fasern, welche die Nesselzellen tragen, meint) mit den Nesselkapseln ektodermal sind, so ist die entodermale Entstehung der Bandnesselorgane, welche zum elastischen Band gerade in dem gleichen Verhältnis stehen, wie die des Endfadens, sehr plausibel." Für das Ektoderm bleibt am Knopf da allerdings, wie auch CHUN hervorhebt, sehr wenig übrig. Auch die Erklärung des Entladungsvorganges wird durch die eben skizzierten Betrachtungen hinfällig. KOROTNEFF giebt für Forskalea ophiura an, daß die zwei Schnüre, in welche sich das Band teilt, ehe es in die Platte gelangt, sich spiralig umeinander winden und dann die bekannte Schlinge bilden. ,,Bei der größten Anstrengung der Gebilde können sich die Umbiegungen und die Spirale auseinanderwickeln - es ist also eine Reserve der kinetischen Kraft." Ich muß gestehen, daß mir diese Folgerung mehr als gewagt erscheint; denn wenn das Band in der That kinetische Kräfte in sich reserviert, also Spannkräfte enthält, so ist doch eine Entfaltung dieser bei größter Anstrengung der Gebilde selbst nicht denkbar. Es ist indessen möglich, daß KOROTNEFF in seiner Deutung des Bandes als Muskelbildung eine Erklärung hierfür fand; ich kann mich derselben jedoch, ebensowenig wie CHUN, anschließen. Nach CHUN (3) hat jedoch das Band folgende Funktion; er giebt an, daß,,nie ein Lockern der Serpentinwindungen zur Beobachtung gelangt", daß vielmehr der ,,von elastischen Kräften ausgeübte Zug" ein Zusammenziehen auseinandergedehnter Krümmungen bewirke. „Das Angelband spielt die Rolle eines Accumulators: ein Abreißen der Beute bei energischen Fluchtbewegungen wird verhütet durch das Lockern der Schleifen, welche andererseits bei dem Nachlassen solcher Versuche sich wieder eng aneinanderlegen." Ich schließe mich dieser Deutung völlig an; bei einem Zug am Bande wird in dieses Spannkraft eingeführt, die eine Rückkehr in die alte Lage bewirkt. Die Windungen müssen also präformierte, von allem Anfang an vorhanden gewesen sein, da sonst umgekehrt, bei Annahme einer Druckwirkung auf das ursprünglich gestreckte Band, die Windungen sich von selbst auflösen müßten. Bei den elastischen Fäden jedoch scheint mir die gleiche Annahme nicht vertretbar, denn im Endfaden haben sie einen fast gestreckten Verlauf. Es wird zu einer Entrollung der im Polster angehäuften Fäden kommen (bei der Zersprengung des Knopfes durch Kontraktion der Muskelfasern) und hierdurch die Wirkung der Nesselzellen auf größere Distanzen hin möglich werden. Von einer Thätigkeit der Fasern im Sinne des Bandes könnte auch deshalb keine Rede sein, da die elastischen Fasern gar nicht dem Zug des Beutetieres ausgesetzt werden, wie dies für das Band gilt, welches durch die Anheftung des Endfadens an das Tier (durch die Abscheidung klebriger Sekrete) mit diesem in Verbindung tritt, sondern frei sich im Wasser verteilen. Forskalea contorta. Der Stamm besteht, wie bekannt, aus einem von Entoderm ausgekleideten Centralkanal (der bei Forskalea ganz excentrisch liegt), aus einer dorsal außerordentlich entwickelten, mit septalen Leisten besetzten, Stützlamelle, an welcher die äußerst kräftige Muskulatur sich anheftet, und aus dem hochinteressanten Ektodermepithel. Da es mir nicht gelang, ersteres in seine Bestandteile zu zerlegen denn durch die ganze Tiefe des Ektoderms und der Lamelle dringen die Reagentien nur sehr ungenügend so verzichtete ich auf eine nähere Untersuchung; vor allem zog mich auch das Studium des Ektoderms an, dessen Beschreibung durch KOROTNEFF (9) mir wenig genügend erschien. In der That weichen meine Befunde von den seinigen auch sehr beträchtlich ab; ich werde deshalb die letzteren zuerst kurz skizzieren und dann die meinen folgen lassen. Das ektodermale Epithel besteht nach KOROTNEFF aus zwei Schichten; zu oberst finden sich spindelförmig verlängerte Zellen, deren faserförmige Enden eine unter den Zellen liegende horizontale Schicht bilden, die vielleicht als quere Muskulatur aufzufassen ist; darunter bemerkt man eine unterbrochene Lage von konischen Zellen, die sich in lange, centripetale Ausläufer fortsetzen und mittels dieser an die starken Längsmuskeln treten, deren Bildnerinnen sie sind. KOROTNEFF erkennt in diesen konischen Zellen „Neuromuskelzellen", die an der ventralen Stammseite in Tastzellen übergehen und dort ein starres Haar tragen. Es schienen also endlich die bis jetzt nirgends gefundenen, von KLEINENBERG postulierten Elemente nachgewiesen zu sein; als ich jedoch selbst nach den „, unter dem Epithel gelegenen" Neuromuskelzellen suchte, fand ich sie, wie ich erwartet hatte, nicht, wohl aber andere, hochinteressante Gebilde. Die zweierlei Zellen, welche KOROTNEFF unterscheidet, fallen nämlich in eins zusammen; es giebt nur eine Schicht Epithelzellen, und diese zeigen sowohl die peripher-horizontalen, wie die centripetalen Ausläufer. Betrachtet man ein Epithelstück von oben, so erkennt man genau das, was KOROTNEFF sagt (Fig. 43): schmale, langgezogene Elemente, deren Enden jedoch wohl nur am stark kontrahierten Tier, wie es selbst die beste Konservierung darbietet, in die Tiefe treten. Von der Seite gesehen geben die Zellen ein ganz anderes Bild (Fig. 44); zu dem schmächtigen, von oben wahrgenommenen Teil tritt ein verschieden, aber meist viel stärker, entwickelter Körper, der sich basal in wechselnd gestaltete Ausläufer verlängert. Um die verschiedene Ausbildung des unteren Zellabschnittes zu verstehen, muß man die septalartige Anordnung der Lamelle berücksichtigen; wir werden dort die längsten basalen Fortsätze suchen müssen, wo die Muskulatur tief im Grund der Interseptalräume hinzieht. Daß die Fortsätze direkt mit den kontraktilen Bändern zusammenhängen, scheint mir nicht zweifelhaft, obgleich ich es nicht unzweideutig beobachten konnte; da jedoch eigene Muskelzellen nicht existieren, da ferner bei anderen Siphonophoren die Verbindung eine thatsächlich nachweisbare ist (siehe,,unbestimmte Agalmide", weiter unten), so haben wir die Ektodermzellen wohl als Epithelmuskelzellen zu deuten. Je nach |