Imagens da página
PDF
ePub

des Pigmentes ist ein helles Goldbraun. Dieser Farbenton erhält sich unverändert in Alauncarminpräparaten, erleidet aber verschiedene Nuancierungen, sobald man andere Tinctionsmittel anwendet. In Bismarckbraun erscheint das Pigment schmutzig dunkelbraun, in Orange-Hämatoxylin grünlich schwarz, in Eosin-Hämatoxylin schwarz, in Indigcarmin-Boraxcarmin hellgelb. Diese Nuancenveränderung ist darauf zurückzuführen, daß das Plasma der das Pigment enthaltenden Zellen eine dem betreffenden Plamafarbstoff entsprechende blasse Farbe angenommen hat und diese nunmehr sich mit der des Pigmentes vermischt. An Körpern, die im Schnitte ein Lumen erkennen lassen, zeigt sich letzteres, wie schon DROST angegeben, zuweilen mit einer in meinen Präparaten stets homogen erscheinenden Masse erfüllt, die sich in IndigcarminBoraxcarmin gefärbt hat, und zwar intensiv blau (Fig. 14). Das Bild, das man so erhält, erinnert lebhaft, wenn wir von dem Pigmentgehalte der Zellen absehen, an einen quergeschnittenen Acinus der Speicheldrüse eines Wirbeltieres (Fig. 14). Meistens aber ist das Lumen leer bez. nimmt ein etwaiger Inhalt keinen Farbstoff außer dem erwähnten an. Auf der Serie erkennt man endlich, wie DROST schon angegeben, daß diese Bildungen mit dem Epithel in Verbindung treten und zwar ausnahmslos mit dem Epithel der Außenfläche (Fig. 13 bei x). Die Zellen des Epithels nämlich sind an einzelnen verstreuten Stellen pigmentiert und es hat das Pigment dieselbe Farbe und dieselbe körnige Beschaffenheit wie das der fraglichen Gebilde. Dieses Pigmentepithel senkt sich nun in die Siphosubstanz ein und die Bucht der Einsenkung tritt in Kommunikation mit den feinen Lumina der Pigmentgebilde (Fig. 13). So erscheinen die Bildungen allerdings, wie es DROST angegeben hat, wie Drüsenacini, die an einem durch eine Epithelinvagination gebildeten Ausführungsgange hängen; ich will sie daher als acinöse Pigmentdrüsen bezeichnen, ohne damit aber definitiv aussprechen zu wollen, daß sie wirkliche Drüsen sind. Indessen, und hier befinde ich mich in einem entschiedenen Gegensatze zu DROST, treten durchaus nicht alle Pigmentacini in Kommunikation mit dem Epithel, vielmehr ist nur der bei weitem kleinste Teil derselben mit einem Ausführungsgange versehen. In einer lückenlosen Serie durch den Branchialsipho eines Tieres, welche 800 Schnitte (à 5 μ) zählte, habe ich im ganzen nur viermal eine solche Epitheleinsenkung gesehen, in manchen anderen kleineren Serien häufig keine. Nun sind aber viele tausend Pigmentacini in einem Sipho vorhanden, die man auftauchen und

verschwinden sieht, ohne daß sie sich mit ihren Nachbarn verbunden hätten. Man findet Stellen, wo nur ein einziger Acinus vorkommt, der in der Mitte der siphonalen Wand liegt, und der ebenfalls niemals mit dem Epithel sich vereinigt, sondern stets in seiner isolierten Lage verharrt. Die drei in Fig. 14 bei sehr starker Vergrößerung abgebildeten Acini lagen in der Mitte der Siphowand; sie vereinigten sich nicht untereinander und traten auch in gar keine Beziehungen zum Epithel, isoliert vielmehr, wie sie im mikroskopischen Bilde erschienen, blieben sie auch bis zu ihrem Verschwinden. Andere Acini sieht man bis dicht an das Epithel der Innen- wie der Außenfläche herangehen, aber die Einsenkung des Epithels fehlt, und untersucht man den Schnitt, welcher auf denjenigen folgt, der die Annäherung an das Epithel zeigte, so haben sich die Acini von dem letzteren wieder entfernt, ein Ausführungsgang wurde nicht gebildet. So haben wir also acinöse Pigmentdrüsen mit Ausführungsgang in nur ganz geringer Zahl; nach meinen Untersuchungen kann ich bestimmt sagen, daß der größte Teil der Acini oder der pigmenthaltigen Hohlkörper in sich abgeschlossen, fern von der Siphowandung bleibt und niemals einen epithelialen Ausführungsgang erlangt. Zufälliger Natur können diese Bildungen nicht sein, denn ich habe sie an allen Muscheln aus der Kieler Bucht wie aus dem Golfe von Neapel in stets gleicher histiologischer Eigentümlichkeit angetroffen.

[ocr errors]

Sind die acinösen Pigmentdrüsen, d. h. diejenigen Pigmentkörper, welche mit dem Epithel in Verbindung treten und dadurch einen Ausführungsgang erhalten, schon eine rätselvolle Erscheinung denn über ihre funktionelle Stellung giebt die histiologische Untersuchung gar keinen Aufschluß, namentlich nicht darüber, ob wir es wirklich mit Drüsen zu thun haben, so bieten die isoliert bleibenden Pigmentkörper erst recht keinen Anhalt dar, um über ihre Bedeutung auch nur eine Vermutung aufzustellen. Was diese sonderbaren Massen sollen, welche Funktion sie im Haushalte des Tieres versehen, darüber weiß ich nichts zu sagen; mir sind diese Bildungen vollkommen unverständlich geblieben.

Erwähnen will ich noch, daß man sehr häufig in der Nähe der Pigmentacini, wie dies Fig. 12 bei näherer Betrachtung deutlich zeigt, isolierte Pigmentkörner in der Substanz der Siphonen liegen sieht.

Ich wende mich nunmehr zur Beschreibung der Papillen, welche auf der Siphoaußenwand stehen.

μ

Schon bei Verwendung schwacher Vergrößerungen erkennt man, daß zwei Arten von Papillen vorhanden sind, von denen die eine durch diejenigen repräsentiert wird, welche an ihrer Spitze die in der allgemeinen Beschreibung erwähnte circumscripte Pigmentierung, das sogenannte „,Auge", besitzen, während die andere Art dieser Bildung entbehrt. Diese letzteren Papillen zeigen folgenden Bau. Ihr epithelialer Belag hat sich stellenweise in zahlreiche niedrige und schmale Falten gelegt, die auf dem Schnitte wie Zotten erscheinen. Die stets pigmentfreien Zellen haben eine Höhe von 7,2 μ, eine Breite von 3,6 μ und einen cuticularen Saum von 1,8 μ Dicke. Die Kerne, teils kreisrund, teils oval, sind basal gelegen. Die Abgrenzung der Epithelzellen gegen das subepitheliale Gewebe ist durch eine zarte, kontinuierliche Linie gebildet. Bei denjenigen Papillen, deren Spitze konvex gerundet ist, ist damit die Beschreibung des Epithels erschöpft. Eine große Zahl von ihnen aber hat an der Spitze eine seichte Einbuchtung und hier trifft man das von DROST (9) entdeckte Sinnesorgan. Die ungefähre lineare Ausdehnung der Bucht beträgt 27 μ; die Zellen, welche in derselben stehen, sind mit 9 u langen Haaren besetzt, die im konservierten Objekte eine leichte Andeutung von Zerfall in Körnchen zeigen (Fig. 15 so). Daß dies Sinneshaare und nicht Wimpern sind, hat bekanntlich DROST durch die Untersuchung frischen Materiales dargethan. An den übrigen Epithelzellen finden sich weder Sinneshaare noch Wimpern, auch sind die Sinneszellen im Schnitte zwischen den indifferenten nicht zu erkennen. Jene Haare tragenden Zellen auf der Papillenspitze haben ungefähr eine Höhe von 12,6 μ, ihr cuticularer Saum ist 2,7 μ dick; die Kerne sind kreisrund und basal gelegen (Fig. 15 so). DROST sagt, daß sich hier eine Anordnung vorfinde, wonach Sinnes- und indifferente Stützzellen abwechseln, ähnlich der Anordnung, welche die Seitenorgane der Rhipidoglossen nach BÉLA HALLER darbieten. Ich habe in meinen Präparaten gerade bei dieser Art eine solche Gruppierung beide Zellformen nicht finden können, wie ich denn auch darin nicht mit DROST übereinstimmen kann, daß die Kerne der Sinneszellen dieser Gebilde in deren distaler Partie gelegen sind. Nach meinen Untersuchungen finden sich vielmehr die Kerne basal und es scheinen die Sinneszellen unmittelbar nebeneinander zu liegen, ohne daß Stützzellen interpoliert wären. Sinnesorgane, die keine Stützzellen haben, sind

ja, wie meine Darlegungen im I. Teile der Arbeit beweisen, bei Acephalen nichts Ungewöhnliches. Dicht an den Zellen des Sinnesorganes findet sich in der Substanz der Papille eine größere Zahl von Zellen, die, wie man bei Anwendung homogener Immersion erkennt, unregelmäßig vielstrahlig sind (in Fig. 15 gz ist dieses Detail wegen der gewählten geringen Vergrößerung nicht sichtbar). Die Kerne derselben sind stets groß, bläschenförmig und haben jeder ein deutliches Kernkörperehen. Von diesen Zellen gehen zunächst zarte Fortsätze zu den Zellen des Sinnesorganes hin, dann finden sich ebenfalls zarte Fortsätze, durch welche sie untereinander in Verbindung stehen und endlich sieht man Fortsätze von den Zellen proximalwärts in der Richtung zur Medianlinie der Papille verlaufen. DROST betrachtet diese Zellen als Ganglienzellen und ich kann mich dieser Deutung vollkommen anschließen.

Proximalwärts der Ganglienzellen sind in der Substanz der Papillen amorphe Massen vorhanden, welche dem Epithel der Innenfläche dicht anliegen (Fig. 15 gd). Dieselben bestehen aus feinen, dichtgedrängten Tröpfchen, von welchen man einzelne zuweilen zwischen den Epithelzellen antrifft. Innerhalb der Tropfenmassen sieht man einige geschrumpft erscheinende Kerne (Fig. 15). Es handelt sich hier um amorphe Sekretmassen, die denen vollkommen gleichen, welche von der Papillarregion der Siphoinnenfläche beschrieben und also gleich diesen als Massen eines giftigen Sekretes zu betrachten sind. Ferner trifft man in der Basis einiger Papillen, da also, wo dieselben sich aus der Siphowand erheben, einige wenige Zellen an, die denen gleich sich verhalten, welche von den proximalen Teilen der Siphoinnenfläche her bekannt sind.

Amorphe Sekretmassen kommen nur in solchen Papillen vor, welche das vorhin beschriebene Sinnesorgan besitzen; Papillen, denen ein solches abgeht, haben auch keine amorphen Massen, dafür aber in relativ beträchtlicher Menge die bekannten ovoïden Zellen, welche sich durch die ganze Substanz dieser Papillen verteilt finden.

Die erwähnten amorphen Sekretmassen hat DROST schon gesehen, und zwar in den die sogenannten Augen tragenden Papillen, und dieselben ganz richtig als die Umwandlungsprodukte der ovoïden Zellen, i. e. der FLEMMING'schen Bindesubstanzzellen erkannt. Daß er dieselben als eine faserige Masse beschreibt, ist wohl darauf zurückzuführen, daß er nicht geeignete Färbungsmethoden gebraucht hat; gebraucht hat; über ihre physiologische Bedeu

tung ist er aus demselben Grunde zu keiner klaren Ansicht gelangt.

Über die Funktion der von ihm auf der Spitze einer Anzahl Papillen entdeckten Sinnesorgane hat DROST keine bestimmte Meinung geäußert. Er hebt hervor, daß sie zwar den BELA-HALLERschen Seitenorganen der Rhipidoglossen hinsichtlich ihres Baues gleichen, glaubt aber nicht, daß sie wie diese funktionieren können, weil die zarten Sinneshaare bei Cardium sich wesentlich von den kurzen, massiven bei jenen Schnecken unterscheiden.

Das ist meines Erachtens zweifellos, daß die Sinneszellen des Papillenorganes anders funktionieren werden, wie die beiden Arten von FLEMMING'schen Pinselzellen, welche sich über den ganzen Körper zerstreut finden. Diese werden nur dann in Aktion treten, wenn die Siphowand direkt berührt wird oder an irgend einen Gegenstand anstößt. Die strenge Lokalisation jenes Sinnesepithels dagegen weist darauf hin, daß es Sitz einer mehr specialisierten Empfindung ist. Bestimmt indessen die Frage zu beantworten, welcher Art diese Empfindung sei, bin ich nicht in der Lage, da ich Experimente anzustellen, welche einen unzweideutigen Aufschluß hätten geben können, keine Möglichkeit sah. Allein auch durch die bloße Reflexion kann man, glaube ich, dazu gelangen, die funktionelle Bedeutung der fraglichen Organe mit einiger Wahrscheinlichkeit zu erkennen. DROST nämlich teilt mit, da wo er die physiologische Wertigkeit der sogenannten Augen diskutiert, daß schon leise Erschütterungen des Gefässes, in welchem sich mehrere Exemplare von Cardium edule befanden, ausreichend waren, um eine Kontraktion der Siphonen hervorzurufen, während z. B. Mya arenaria in gleicher Weise nicht erregt werden konnte. Zwar reagierten nicht alle Cardien übereinstimmend und schnell (die DROST'sche Versuchsanordnung war keine ganz glückliche und seine sonstigen Resultate sind nur mit Vorsicht aufzunehmen), DROST meint aber, und anscheinend mit Recht, daß die empfindlicheren Tiere sich wohler in dem zur Untersuchung verwandten Gefäße befanden, als die weniger empfindlichen. Nun ist es eine Erfahrung, die jeder gemacht hat, welcher lebende Muscheln in Aquarien zu beobachten Gelegenheit hatte, daß die meisten Arten der Siphoniaten im allgemeinen selbst gegen starke Erschütterungen, also gegen kräftige Wasserwellen, ziemlich unempfindlich sind. Manche aber, und hierzu gehören Cardium edule und, wie wir später sehen werden, einige Veneriden, zeigen für die Bewegungen des Wassers einen hohen Grad von Sensitivität,

« AnteriorContinuar »