Die Epithelzellen sind wimperlos, von cylindrischer Gestalt, messen

9 u in der Höhe, 4 u in der Breite und haben einen cuticularen μ Saum von knapp 1 μ Dicke. Sinneszellen sind zwischen den indifferenten nicht zu erkennen. Es finden sich hier dieselben homogenen Körper zwischen den Epithelzellen liegend und es zeigen sich die gleichen Umwandlungsstufen der gewöhnlichen FLEMMING'schen Zellen zu denselben, wie auf der Außenfläche; nur sind hier, innen, die Gebilde bedeutend zahlreicher als außen. Deswegen habe ich die diese Verhältnisse illustrierende Figur 9 von der Innenfläche des Sipho gewählt.

Was den Hauptunterschied der Innenfläche von der Außenfläche bildet, der auf den ersten Blick in die Augen fällt (cfr. Fig. 10 und 8), das ist das Vorkommen ganz eigenartiger Zellen auf der ersteren, die auf der letzteren vollständig fehlen. Dieselben wurden schon von DROST (9) beobachtet und als die Ursache des perlenartigen Glanzes der Siphoinnenfläche erkannt. Nach diesem Autor lagern sich dieselben in den Lücken des sogenannten Schwellnetzes,,an der Stelle der LANGER'schen Blasen" und finden sich auf der Siphoinnenfläche zwischen den subepithelialen Muskeln und der Hauptmuskelmasse,,in selten unterbrochenem, breiten Bande von oben bis unten" (1. c. p. 32 des S.-A.). Die Kerne liegen,,,wenn sie sichtbar sind, stets an einem Pol und sind an der dichteren geronnenen Masse wie angebacken, so daß an ihrer Zugehörigkeit zu dieser kein Zweifel walten kann“ (ibidem). Meine eigenen Beobachtungen ergaben folgende Resultate. Die Zellen liegen nicht dicht am Epithel, sondern sind von ihm durch eine von der Basis der Epithelzellen an gemessene circa 12,6 μ dicke homogene, bindegewebige Schicht getrennt, in welcher nur die letzten stippchenförmigen Ausläufer der Muskeln vorkommen (Fig. 10 m). Inkonstant trifft man auch medianwärts von den Stippchen, zwischen ihnen und den Zellen, einige in der Längsachse verlaufende Muskelfasern an. Die Zellen sind durchgängig ovoïde Gebilde, deren Längsdurchmesser zwischen 9 μ nnd 18 μ, deren Breitendurchmesser zwischen 5,4 μ und 7,2 μ schwankt. Breite und Länge der Zellen stehen in keinem Verhältnisse zu einander, insofern nämlich die breiten Zellen nicht zugleich die kürzesten, die langen nicht die schmalsten sind, und umgekehrt. Die Zellen finden sich alle schräg im Gewebe, d. h. ihr langer Durchmesser ist so orientiert, daß er von unten außen schräg nach oben innen geht (Fig. 10 fz), wenn man proximal hierbei als unten, distal als oben bezeichnet. Die Zellen liegen alle dicht bei ein

ander, fast durch keine Zwischensubstanz getrennt; nur zuweilen sieht man einige von der Außen- nach der Innenfläche ziehende Muskelbündel sie durchsetzen. Ihre schräge Orientierung giebt der ganzen Gegend, namentlich bei Anwendung schwacher Linsensysteme, ein ganz eigentümliches und charakteristisches Gepräge (Fig. 10). Jede dieser Zellen besitzt einen Kern, niemals fehlt derselbe, wie DROST anzunehmen scheint. Der Kern hat sich stets intensiv gefärbt, ist meist oval von Gestalt und liegt ausnahmslos am spitzen Pole der Zelle, demjenigen also, welcher nach oben gekehrt ist (Fig. 10 fz); er sitzt der Zelle wie eine Kappe auf. Das Plasma der Zellen zeigt eine ungemein zarte Granulierung; es hat sich in Orange-Hämatoxylin gelb gefärbt, entbehrt aber durchaus jenes leuchtenden Glanzes, wie ihn diejenigen FLEMMING'Schen Zellen annehmen, welche durch das Epithel hindurch wandern. In Bismarckbraun ist die Färbung heilgelb mit einem Stich ins Bräunliche, in einfachem Hämatoxylin blaßblau, in Eosin-Hämatoxylin tiefrot, aber ohne Glanz, und in dem EhrLICH-BIONDI'schen Farbengemisch rot, aber sehr viel blasser als bei den homogenen Körpern. Ich citierte vorhin die Angabe von DROST, wonach diese Zellen sich in Form eines ununterbrochenen Bandes auf der Innenfläche des Sipho durch seine ganze Länge hinziehen sollen. Dies kann ich nicht bestätigen; nach meinen Präparaten vielmehr zeigt der Zug dieser Zellen stellenweise recht beträchtliche Unterbrechungen. Wenn ferner DROST diese Gebilde als „Schleimzellen“ bezeichnet, so ist der Name unglücklich gewählt, denn Schleimzellen sensu strictiori, i. e. Mucinzellen, sind diese Zellen nicht, da weder ihr Plasma Mucinreaktion darbietet, noch sie eine sekretorische Thätigkeit entfalten, durch welche Mucin bereitet würde: und nur solche Zellen sollte man ,,Schleimzellen" nennen, welche ein mucinähnliches Sekret liefern.

Finden sich somit diese Zellen an der Siphoninnenfläche in großer Menge, so kommen sie in nur geringer Zahl in den mehr medialen Partieen der Siphowand, in der Basis und im Innern derjenigen Papillen vor, welche von der Außenwand des Sipho entspringen, sowie in den Papillen der innersten Reihe. Hier aber sind sie nie so gelagert, wie an der Innenfläche.

Anders wird das mikroskopische Bild, wenn man die Papillarregion der Siphoninnenfläche untersucht. Als Papillarregion möchte ich das distalste Viertel des Sipho bezeichnen, welches so kontinuierlich in die Innenfläche der Papillen der innersten Reihe übergeht, daß, im Schnitte wenigstens, eine Grenze zwischen Sipho

Bd. XXVII. N. F. XX.

3

wand und Papille nicht zu erkennen ist. Hier nun treten die Zellen zurück und an ihrer statt ist eine amorphe Masse zu sehen (Fig. 11 gd), innerhalb welcher wohl noch Zellen vorkommen, aber immer nur in sehr geringer Menge. Diese Massen färben sich in der gleichen Weise, wie die Zellen, nur erscheint die Färbung im allgemeinen intensiver. Sie sind auch in den Papillen der innersten Reihe vorhanden und liegen dicht unter dem epithelialen Belage derselben auf beiden Seiten, also innen wie außen. Was die amorphen Massen von den beschriebenen Zellen der mehr proximalen Abschnitte des Sipho unterscheidet, ist der Umstand, daß man erstere in interepithelialen Lücken findet (Fig. 11 bei x), die Zellen aber nie, denn letztere dürfen nicht mit den früher beschriebenen homogenen Körpern in einen Zusammenhang gebracht werden. Jene sind also Sekretmassen und zwar, wie aus der tinctorialen Reaktion derselben hervorgeht, Giftmassen. Die physiologische Dignität derselben ist leicht verständlich; sie dienen offenbar dazu, etwaige in die Siphonen eingedrungene lebende Körper zu vernichten. Über die Bedeutung der Zellen der inneren proximalen Abschnitte kann ich aber dasselbe nicht aussagen. Denn diese liefern durchaus kein Sekret, wenigstens habe ich niemals bei den zahlreichen Exemplaren von Cardium edule, die ich untersuchte, auch nur eine Andeutung davon gefunden, daß das Plasma derselben irgendwie eine Thätigkeit in dem gedachten Sinne entfaltet. Es ist mir vollständig unverständlich geblieben, warum in den proximalen Siphoabschnitten die Zellen ihren histiologischen Charakter unverändert beibehalten, während sie im distalen Viertel sekretorisch funktionieren. Denn daß die amorphen Massen ein Derviat jener Zellen sind, das geht aus Bildern deutlich hervor, die man in den Papillen der innersten Reihe zu sehen bekommt. Hier nämlich findet man an einzelnen Stellen die Zellen in der Majorität, an anderen Zellen und amorphe Massen einander das Gleichgewicht haltend und an noch anderen Stellen endlich die Massen bedeutend überwiegend; in letzteren sind die Kerne nur spärlich vorhanden. Ob bei diesem physiologischen Umwandlungsprozesse, bei der Bildung der amorphen Massen, das ganze Zellplasma zerfällt oder nur ein Teil desselben, darüber geben meine Präparate keinen Aufschluß. Ist das erstere der Fall, wird die ganze Zelle verbraucht für die Bildung der Sekretmassen, dann müßten die FLEMMING'schen Zellen der Bindesubstanz der benachbarten Partieen als Ersatz eintreten; darauf aber deutet nichts hin,

Das Epithel der Papillen der innersten Reihe gleicht dem der Siphoinnenfläche vollkommen; die Sinneszellen sind zwischen den indifferenten in Schnitten nicht zu erkennen.

Auf allen Schnitten durch die Siphonen trifft man in deren Substanz Gebilde an, die durch ihre intensive Pigmentierung sofort auffallen und durch ihre eigentümlichen Gestalten den Präparaten ein ganz eigenartiges Aussehen verleihen (Fig. 12), ein Aussehen, wie man es bei Acephalen nie wieder in den Siphonen oder im Mantelrande antrifft. Es ist ein entschiedenes Verdienst von DROST (9), daß er zuerst die Aufmerksamkeit auf die zu besprechenden Bildungen hingelenkt hat, die er als Drüsen von acinösem Baue glaubt betrachten zu dürfen.

DROST (9; p. 23 ff. des Sonderabdruckes) sagt über diese pigmentierten Gebilde folgendes: Dieselben schimmern durch das zarte Gewebe des Sipho hindurch und dokumentieren sich daher bei makroskopischer Betrachtung als Pigmentflecke auf der Siphoaußenwand. Bei Untersuchung eines Stückes des Sipho unter dem Mikroskope sieht man dann, daß jede Pigmentmasse lappig verzweigt erscheint und durch eine Einsenkung des hier gleichfalls pigmenthaltigen Epithels der Außenfläche nach außen mündet. ,,Auf Schnitten findet man fast immer einzelne oder mehrere traubig zusammengeballte rundliche Figuren, deren Wandungen von einer Lage ziemlich großer, ausnahmslos mit braunen Pigmentkörnern angefüllter Zellen gebildet werden. Letztere sind der Form nach nur mit Epithelzellen zu vergleichen und besitzen denselben großen Kern wie diese, der zwar meist durch das Pigment verdeckt wird, aber auf stark gefärbten Hämatoxylinpräparaten gewöhnlich klar hervortritt. Die Zellen sind im Verhältnis so groß, daß nur kleine Hohlräume im Innern frei bleiben. Wo auf Schnitten die Zellwände nicht deutlich sind, sind doch durch die getrennten Pigmenthäufchen die einzelnen Zellen gekennzeichnet." Man findet dann auf lückenloser Serie stets, daß diese Pigmentmassen mit einer Einbuchtung des Epithels in Kommunikation treten; jede Pigmentmasse ferner stellt sich als ein vielfach verzweigter Schlauch von Zellen dar. Der Zusammenhang mit dem Epithel läßt diese Bildungen als echte und zwar acinöse Drüsen erscheinen, über deren funktionelle Bedeutung aber nichts auszusagen ist. Die Drüsen reichen oft durch die ganze Dicke der Siphowand und münden meistens auf der Außenfläche. Meine eigenen Untersuchungen, durch die ich die thatsäch

lichen Angaben von DROST in vielen Punkten bestätigen kann, haben mir folgendes ergeben:

Man 1) findet die beregten Gebilde nur in der distalen Hälfte der Siphonen, während sie in der proximalen nie vorkommen. Man trifft sie teils ganz isoliert, teils in großen Massen (Fig. 12 pd) sowohl in der Substanz des Sipho tief eingebettet, wie seiner Innenfläche und seiner Außenfläche genähert, in den Papillen der innersten Reihe durch die ganze Dicke, während sie in den äußeren Papillen stets fehlen. Sie sind von runder oder ovaler Form, ihre Größe schwankt zwischen 16 μ und 56 μ. Die Gebilde sind Haufen dicht stehender Pigmentkörner, die vielfach einen farblosen centralen Fleck oder ein feines centrales Lumen begrenzen (Fig. 12). Bei Anwendung stärkster Linsensysteme sieht man an der Peripherie dieser Körper eine Andeutung einer Tunica propria (Fig. 14). Auf der Serie erkennt man, daß die Haufen, welche ganz kontinuierlich sind, allmählich einen centralen Fleck bez. ein helles Lumen erhalten, um bald wieder ununterbrochen pigmentiert zu erscheinen. Es handelt sich also um kugelige oder eiförmige Hohlkörper, die eine pigmentierte Wandung besitzen. Man sieht ferner auf der Serie, daß da, wo diese Bildungen in größerer Menge beisammen liegen, einzelne, aber keineswegs alle, ineinander fließen, indem sich ihre Lumina vereinigen. Durch das Pigment schimmern stellenweise Kerne von kreisrunder Gestalt hindurch, die, wie Präparate aus Indigcarmin-Boraxcarmin lehren, an den Basen kleiner kubischer oder cylindrischer Zellen liegen (Fig. 14). Durch die zur Differenzierung der genannten Doppelfärbung verwandte Oxalsäure wird nämlich das Pigment ein wenig gelöst und man erkennt dann die die Bildungen zusammensetzenden Zellen. Das Plasma derselben zeigt keinerlei feinere Struktureigentümlichkeiten, sondern erscheint stets homogen, die Körnelung desselben, die man in Fig. 14 sieht, ist durch das nur zum Teil entfernte Pigment bedingt. Die natürliche Farbe

1) Als einen Beweis für die große Unzuverlässigkeit der Beobachtungen, die SHARP in seiner häufiger von mir kritisierten Arbeit niedergelegt hat (43), will ich anführen, daß dieser Autor angiebt, er habe nirgend bei Cardium edule Pigment angetroffen. Seine Meinung, daß in seinem Materiale das Pigment möglicherweise durch den langen Aufenthalt in Alkohol zerstört war, ist ganz und gar hinfällig, denn ich habe die Pigmentierung noch wohl erhalten gefunden an Exemplaren dieser Species, die drei Jahre in 90° Alkohol aufbewahrt gewesen waren.