ostien liegen am Eingange in die Mundöffnung und sind von einem Knorpelring umgeben.

Nachdem wir mit der speziellen Beschreibung fertig sind, wollen wir nun die Unterschiede von den anderen Arten und die Hauptresultate kurz zusammenfassen und folgende

aufstellen.

Spezies-Diagnose

5

Schirm flach gewölbt, scheibenförmig; Velarium sehr breit, mit gekerbtem Rande und 144 exumbralen Radial furchen, zwischen welchen 144 Randlappen vortreten. 8 Rhopalien, etwas über der Mitte des Velariums gelegen, in tiefen Nischen der Subumbrella, um ungefähr / des Schirmradius vom Schirmrande entfernt. 4 perradiale Mundgardinen, deren 8 Zipfel mehr als 12-mal so lang als der Schirmradius sind, hängen in den Interradien miteinander zusammen und decken die Subumbrella vollkommen. Ein weiter „Knorpelring" des Mundes mit 8 subradialen, dicken „Knorpelknöpfen". 144 (128 tentaculare und 16 oculare) Randtaschen des Gastro-vascularsystems. Tentakel sehr lang und zahlreich, nur auf der Mittelzone der Subumbrella. Gonaden hufeisenförmig, herabhängend.

Jena, 4. September 1891.

Tafelerklärung.

kann.

Tafel IX.

Fig. 11). Drymonema Cordelio von der Subumbrellaseite aus gesehen. Um 1/3 verkleinert. Nur auf der einen Hälfte (I) sind die Mundgardinen ganz geblieben, auf der anderen sind sie weggeschnitten, damit man die übrigen Organe der Subumbrella sehen In dem mit II bezeichneten Oktant sind die Tentakeln weggenommen, man sieht nur ihre Ansatzstelle und die Art und Weise der Verzweigung der Radialfurchen in der Tentakelzone. Bei (x) bemerkt man den Eingang in der abgeschnittenen Gastrogenitaltasche. In dem Quadrant III sind 1) die Tentakeln und 2) eine von den hufeisenförmigen Gonaden zu sehen; das Genitalband tritt nach dem Munde zu aus der Genitaltasche etwas heraus. In Oktant IV ist das Gastro-vascularsystem dargestellt; c = Kanäle (Randtaschen), vl Verwachsungsleisten.

=

Fig. 2. Ein Rhopalium. 12mal vergrößert.

Fig. 3. Eine Gonade, von der nach dem Centrum zugekehrten Seite aus gesehen; die innere Wand ist abgeschnitten und umgeschlagen, damit man die auf ihr inserierten Gastralfilamente (gf) sehen kann. gd Geschlechtsdrüse, gm = Gastrogenitalmembran.

=

1) Fig. 1 ist von Herrn Lithograph Giltsch gezeichnet, dem ich hierdurch für die besondere Mühe, die er sich dabei gegeben hat, herzlichst danke.

Die Lokalisation der Oxalsäure in der Pflanze.

Von

Dr. Rudolf Giessler.

Einer Reihe pflanzlicher Substanzen, über deren Bedeutung im Haushalt der Pflanzen wenig Sicheres bekannt war, müssen wir nach den Untersuchungen von STAHL 1) jetzt wenigstens die eine Aufgabe zuerkennen, die Pflanze im Kampfe mit der Tierwelt gegen deren Angriffe zu schützen. Hierbei kommen sogenannte spezifische Pflanzenstoffe (Alkaloide, Gerbstoffe, Bitterstoffe, ätherische Öle, Milchsäfte u. a. m.) in Betracht, deren zum Teil giftige Wirkungen schon längst bekannt sind. Wenn wegen letzterer Eigenschaft dieselben schon früher als Schutz- und Verteidigungsmittel der Pflanze hingestellt worden sind, nämlich von KUNTZE 2), FOCKE 3), ERRERA 4), KERNER 5) u. s. w., so ist diese Ansicht jedoch nie durch planmäßig ausgeführte Versuche gestützt worden. Bekanntlich hat STAHL 6) in dieser Frage eine Entscheidung mittelst des zum ersten Male in großem Maßstabe angewandten Experimentes herbeigeführt. Durch seine Versuche, zu welchen er hauptsächlich die als Pflanzenfeinde gefürchteten Schnecken benutzte, ist die Bedeutung der angeführten Stoffe als Schutzmittel für feststehend zu betrachten. Selbstverständlich soll hiermit nicht gesagt sein, daß sie nicht noch andere Funktionen zu erfüllen hätten.

1) E. STAHL, Pflanzen und Schnecken. Eine biologische Studie über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfrass. Jena, G. FISCHER, 1888.

2) O. KUNTZE, Schutzmittel der Pflanzen gegen Tiere und Wetterungunst. Leipzig 1877.

3) W. O. FOCKE, Die Schutzmittel der Pflanze gegen niedere Pilze. Kosmos, Bd. X. Stuttgart 1881——82.

4) ERRERA, MAISTRIAU et CLAUTRIAU, Recherches sur la localisation et signification des alcaloïdes. Bruxelles 1887. 5) KERNER, Pflanzenleben. I. Bd., pag. 400.

6) E. STAHL, 1. c.

Die im Pflanzenreich weit verbreitete Oxalsäure oder deren saures Kaliumsalz, das Kaliumbioxalat ist von STAHL ebenfalls in den Bereich seiner Untersuchungen gezogen worden, und nach diesen können beide neben dem Gerbstoff zu den wirksamsten Schutzsekreten gezählt werden. Nach STAHL'S Versuchen nämlich bleiben Oxalsäure führende Pflanzen, außer bei bedeutend gesteigerter Nahrungsnot, von Schnecken unberührt, während ausgelaugte Exemplare rasch verzehrt werden. Überraschend ist das Experiment, nach welchem von den Schnecken sehr gesuchte Nährobjekte (Daucus carota), mit Kalium bioxalatlösungen von nur 1 pro mille getränkt, wenigstens eine Zeit lang vor dem Benagen von seiten dieser gefrässigen Tiergruppe gesichert sind. Dieses Ergebnis, ebenso wie die Thatsache, daß das Betropfen der Versuchstiere mit der gleichen schwachen Lösung schon starke Reizwirkungen bei diesen zur Folge hat, erscheint um so bemerkenswerter, als der Zellsaft der in Betracht kommenden Pflanzen eine viel höher konzentrierte Säurelösung als die hier angegebene darstellt.

Fassen wir die Lokalisation der Schutzstoffe in das Auge, so begegnen wir der wichtigen Thatsache, daß die Ablagerung in den Geweben für viele derselben eine periphere ist.

Für den Gerbstoff sind als Ablagerungsorte größtenteils die Epidermis mit deren Anhangsgebilden und die Gefäßbündelscheiden durch zahlreiche Arbeiten der letzten Jahre festgestellt worden 1).

ERRERA, MAISTRIAU und CLAUTRIAU 2) wiesen für einige Alkaloide ein fast gleiches Verhalten nach. Diesen Untersuchungen schließen sich diejenigen von DE WEVRAS 3) über die Lokalisation des Atropins bei Atropa Belladonna an, durch welche vorwiegend die Oberhaut, subepidermales Parenchym und Phloëm als Speicherorte des Alkaloids erkannt worden sind. Das Veratrin ist nach BORSCOW 4) in ähnlicher Weise, nämlich in den Epidermen der Wurzel, der unterirdischen Stengelteile und Zwiebelschuppen lokali

1) Vergl. die Gerbstofflitteratur, zusammengestellt bei KRAUS, Physiologie des Gerbstoffes, Leipzig 1889, und bei L. BRAEMER, Les Tannoides. Introduction critique à l'histoire physiologique des Tannins, Toulouse 1891.

2) ERRERA, MAISTRIAU und CLautriau, 1. c.

3) A. DE WEVRAS, Journal de Pharmacie et de Chimie, I, March., pag. 262.

4) Beiträge zur Histochemie der Pflanzen. Botan. Zeitung, 1874,

pag. 17.

siert. Analoge Resultate erhielt ferner VOIGT 1) für die von STAHL als wirksame Schutzsekrete erkannten Lauchöle der Alliumarten. Die ätherischen Öle der letzteren werden nach diesen Untersuchungen in den Wurzeln, Stengeln, Blattstielen und Blättern innerhalb der Epidermen und Schutzscheiden gespeichert.

Die Wichtigkeit der peripheren Ablagerung dieser Schutzstoffe leuchtet ohne weiteres ein, da eine derartige Anordnung auf dem Querschnitt der Organe das unbedingt notwendige Erfordernis zur erfolgreichen Verteidigung der wertvolleren, inneren Gewebe darstellt. STAHL konnte auf die Bedeutung dieser Verhältnisse für die Abwehr kleiner Tiere nach seinen Untersuchungen ganz besonders hinweisen. Er spricht außerdem die Vermutung aus, daß für viele andere, durch seine Versuche als Schutzmittel charakterisierte Stoffe eine Oberflächenlagerung noch gefunden werden würde 2).

Die Verteilung der Oxalsäure in der Pflanze ist von diesem Gesichtspunkte aus noch nicht näher studiert worden. Ich habe mir daher in der folgenden Untersuchung die Aufgabe gestellt, ihr Auftreten innerhalb des Pflanzenkörpers zu verfolgen und zu untersuchen, ob und wie weit die gefundenen Thatsachen mit der Schutzmittelfunktion der Oxalsäure in Einklang zu bringen seien. Ich will gleich mitteilen, daß sich in der Verteilung der Oxalsäure eine weitgehende Analogie mit derjenigen der vorerwähnten Schutzstoffe ergeben hat. Namentlich fällt, ebenso wie bei diesen, für die Oxalsäure gleichfalls die Ablagerung in den peripherischen Geweben auf.

Im Einzelnen lieferte meine Arbeit außerdem einige Beiträge zu der Erscheinung des Vikariierens von Schutzmitteln, welche von STAHL im letzten Kapitel seines zitierten Buches besprochen ist und in unserem Fall neue Belege für die Schutzmittelfunktion der Oxalsäure bietet.

Für die Untersuchung kommen natürlich nur oxalsäurehaltige Pflanzen mit hervortretender Acidität in Betracht, wobei letztere vorwiegend durch das in der Pflanze gelöste Kaliumbioxalat bedingt wird 3). Die Frage, ob dieses oder die freie Oxalsäure im

1) A. VOIGT, Lokalisierung des ätherischen Öles in den Gewebcn der Alliumarten. Arb. d. Hamburger Bot. Mus., 1889.

2) STAHL, 1. c. pag. 119 ff.

3) HUSEMANN, Pflanzenstoffe. Berlin 1884. AD. MAYER, Über die Bedeutung der organ. Säuren in den Pflanzen. Landwirtsch. Versuchsstationen, XVIII., pag. 410.-A. TSCHIRCH, Angewandte Pflanzenanatomie, I., pag. 140. O. WARBURG, Über die Bedeutung d. organ.