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auf einem Turgor, einer Spannung, welcher die Cuticula im Leben unterworfen ist. Wie bereits weiter oben vorweggenommen, ist letzteres das Richtige; denn zerdrückt man eine Gregarine, derartig daß ein Teil des Inhaltes sich entleert, so wird man meist finden, daß sich die Cuticula etwas zusammenzieht und einen kleineren Körper umschließt als vorher. Und daß diese Kontraktion nicht etwa vom lebenden Plasma des Tieres ausgeht oder vom Sarkocyt, erkennt man wieder daraus, daß sie gerade dann am schönsten eintritt, wenn ein so kräftiges Reagens, wie konzentr. Essigsäure, jede Lebensthätigkeit zum Erlöschen geführt hat.

Nachdem das Plasma zum Quellen gebracht und noch ehe die Cuticula geplatzt ist, was oft gar nicht eintritt, da sie einen hohen Grad von Dehnbarkeit und Festigkeit besitzt, läßt sich ihre Längsstreifung besonders klar erkennen, wenn sie auch vorher verdeckt war. Hierin liegt nun der Beweis, daß ihr keine Faltung zu Grunde liegt, da eine solche Anordnung bei einer Dehnung doch eher verschwinden und nicht deutlicher werden würde.

Wird bald nach der Behandlung mit Essigsäure mit Wasser ausgewaschen, wobei der gesamte Zellinhalt schrumpft, so zieht sich auch, wie kaum anders zu erwarten, die Cuticula in gleichem Maße zusammen, ohne Falten zu schlagen. Auch hier dürfte die Kontraktion über das normale Maß hinausgehen, so daß der Gesamtkörper jetzt etwas kleiner als im Leben erscheint. Da ferner, wie wir oben sahen, die Cuticula durch die Essigsäure direkt nicht irgendwie beeinflußt wurde, so wird auch jene Kontraktion auf Rechnung des Plasmas zu setzen sein, da nicht zu erwarten ist, daß Wasser einen kontrahierenden Einfluß auf die Cuticula ausübe. Sie folgt eben aus der Bewegung des Plasmas. Nachdem man erst mit Essigsäure behandelt und dann mit Wasser ausgewaschen hat, kann man wieder Essigsäure hinzufügen der Inhalt wird von neuem ausgedehnt, und die Cuticula nimmt daran wie gewöhnlich teil, wenn sie nicht platzt. Wäscht man nun noch einmal mit Wasser aus, so wiederholt sich auch das Spiel der Schrumpfung von vorn.

Aus diesen Versuchen sollte man nun schließen können, daß die Substanz der Cuticula durch Essigsäure keine Änderung erfahre. In der That bleibt ihr Aussehen das gleiche. Läßt man aber diese Säure in konzentriertem Zustande längere Zeit, z. B. 24 Stunden und mehr, einwirken, so verschwindet nach und nach der starke Glanz, der ihr stets eigen ist, so daß sie nachher eigentümlich rauh und

körnig erscheint, fast als wenn sie angeätzt wäre. Dies kommt natürlich absolut keiner Auflösung gleich, wovon man sich leicht überzeugen kann, wenn man nunmehr mit Wasser auswäscht. Das Plasma zieht sich zusammen in der oben ausführlich geschilderten Weise, die Cuticula zwar nicht mehr ebenso, aber man kann sie nun um so deutlicher sehen, da sie Falten wirft. Sie hat nämlich, und das ist der wichtigste Erfolg der Säurebehandlung, ihre Elastizität verloren und folgt jetzt der Kontraktion des Plasmas, wie die Schale bei einer eingetrockneten Frucht es thut.

Selbst in großer Verdünnung wirkt die Essigsäure in der beschriebenen Weise, bis schließlich ein solcher Grad von Verdünnung erreicht ist, wo sie weder Quellung noch Schrumpfung verursacht. Dann sind auch kaum noch zerstörende Folgen für die Cuticula wahrzunehmen.

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Von weiterem Interesse ist das Verhalten der Cuticula gegen Salpetersäure. Wirkt diese in konzentriertem Zustande, so ist die erste Folge eine der bei Essigsäure beobachteten entgegengesetzte, indem sich das Plasma kontrahiert, wobei der Turgor der Cuticula einer elastischen Zusammenziehung, wie zu erwarten, Platz macht. Gleich darauf aber tritt eine leichte Quellung ein, bis ungefähr der natürliche Umfang wieder erreicht ist, wobei sich die Cuticula also ebenfalls dehnt. Sowohl bei der Schrumpfung, wie auch bei der Quellung ist die vorher nicht entdeckte Längsstreifung vollkommen deutlich. Wird nun mit Wasser behandelt, wobei eine starke Schrumpfung des Plasmas statthat, so wird die Elastizitätsgrenze nach unten so weit überschritten, daß keine weitere Kontraktion der Cuticula mehr erfolgen kann und diese sich nun in Falten dem Plasma anschmiegt. Es geht daraus hervor, daß ihre Dehnung oder ihre Kontraktionsfähigkeit doch nur eine begrenzte ist, und daß sie, bei gegebener Gestalt, sich nicht bis zum Minimum des Volumens und der Oberfläche zusammenziehen kann. Wir werden mithin den gewöhnlichen Zustand der Cuticula als ihr Optimum, ihre Dehnung bis zum Platzen als ihr Maximum und ihre Kontraktion bis zum Faltenwerfen als ihr Minimum zu bezeichnen haben.

Eine weitere Abweichung folgt dem Einfluß der Salpetersäure bei längerer Einwirkung. Noch nach 24 Stunden und mehr zeigt sich die Cuticula nämlich völlig unverändert, nicht nur nicht gelöst, sondern, im Gegensatz zu Essigsäure, nicht einmal in ihrem Aussehen, ihrem Glanze herabgesetzt.

Verdünnte Salpetersäure verhält sich im allgemeinen ähnlich. Auch sie bewirkt nach 24 Stunden keine irgendwie sichtbare Umformung der Cuticula.

Stehen sich trotzdem Essigsäure und Salpetersäure hier in ihren Wirkungen ziemlich nahe, so gilt dies nicht mehr von Schwefelsäure. Ist diese konzentriert, so geht die Cuticula nämlich langsam in Lösung, so daß man ihrem Schwinden mit dem Auge folgen kann. In halbverdünnter Schwefelsäure widersteht sie schon etwas länger und bleibt noch einige Zeit nach Lösung der Körner, ein Verhalten, das sich um so mehr markiert, je mehr die Säure verdünnt ist. In etwa 15-prozentiger Säure kann man sodann die Cuticula und ihre Streifung noch etwa 1/2 Stunde lang verfolgen; und wenn dann die Körner in Lösung gehen, so bleibt sie noch lange als leere Hülle zurück.

Da 15-prozentige Schwefelsäure immer noch als starke Säure anzusehen ist, so werden wir nunmehr im allgemeinen konstatieren dürfen, daß die Cuticula der Gr. statirae in Säuren jeder Art und jeden Grades sehr schwer oder gar nicht löslich ist.

Von Alkalien habe ich zwar nur Natronlauge zur Anwendung gebracht, aber ein mit dem obigen ziemlich übereinstimmendes Resultat erhalten. Bereits AIMÉ SCHNEIDER fand die Löslichkeit der Cuticula im Ammoniak; bei Callyntrochlamys Frenz. (1. c. p. 548) dagegen sah ich sie in Kalilauge nicht gelöst, während dies bei Gr. salpae (1. c. p. 567) in verdünntem Ammoniak und 5-prozentiger Kalilauge (?) geschah.

Bei der Gr. statirae wie auch bei Clepsidrina polymorpha, die ich früher untersuchte, wurde die Cuticula durch konzentrierte Natronlage langsam, aber sichtbar gelöst. In verdünnter Natronlauge, deren Gehalt leider nicht festgestellt wurde, blieb die Cuticula hingegen erhalten und widerstand sogar anhaltendem Kochen, nachdem die Körner schon längst gelöst waren.

Daraus läßt sich ungefähr der Schluß ziehen, daß die Cuticula auch den Alkalien kräftig widersteht, aber nicht so kräftig wie den Säuren, daß sie sich in konzentrierten löst, in verdünnten jedoch erhält.

Zum Schluß sei noch erwähnt, daß die Einwirkung von Speichel während 24 Stunden bei ca. 42° C keine bemerkenswerten Folgen hatte, ein Resultat, das sich dem von BÜTSCHLI erhaltenen an die Seite stellt.

Fassen wir nunmehr die oben gewonnenen Ergebnisse zusammen, so können wir den Satz aufstellen, daß die Cuticula der

Gr. statirae sowohl in mechanischer wie auch in chemischer Hinsicht eine im hohem Grade kräftige ist. BUTSCHLI 1) hatte nun gefunden, daß die Lösung der im Plasma enthaltenen Körner „jedenfalls sehr schwer durch die beim Kochen nicht zerstörte Cuticula diffundiert". Daraus könnte man nun vielleicht schließen, daß sie überhaupt und ganz allgemein nicht oder in geringem Grade permeabel sei. Aber nur wenn dieser Schluß auf die tote Cuticula beschränkt wird, könnte er Giltigkeit haben. Ferner konnte ich mich leicht überzeugen, daß bei den oben ausgeführten Reaktionen die Säuren sowohl wie die Alkalien, wie dann noch Wasser, Alkohol etc. recht leicht durch die tote Cuticula hindurchpassieren. Jener Schluß muß also noch weiter beschränkt werden und hat vielleicht nur für schleimige Substanzen oder Colloïde Giltigkeit. Die lebende Cuticula hingegen muß auf alle Fälle sehr durchlässig sein, denn sie vermittelt ja die Aufnahme der Nahrung, die vermutlich in Peptonen, Zucker, Wasser u. s. w., also den Produkten der Verdauung im Mitteldarme des Wirttieres besteht. Es gelang mir, die Statira unicolor, einen niedlichen, lebhaften, braunen Käfer, längere Zeit in der Gefangenschaft zu halten und mit Weißbrot zu füttern, das er gerne fraß. Die getöteten Exemplare waren immer reich an großen und kleinen Gregarinen, ein Beweis, daß jene Speise eine zusagende war. Sie bestand also zum größten Teile aus Kohlehydraten (Stärke, Dextrin etc.), und ich konnte auch im sog. Magen des Käfers viele Stärkekörner in halbverdautem Zustande antreffen. Die Nahrung unserer Gregarine besteht folglich auch zum größten Teil aus umgewandelten Kohlehydraten, und da BUTSCHLI (Zeitschr. f. Biologie) gefunden hatte, um es schon hier zu erwähnen, daß die Körner des Entoplasmas einen dem Glykogen nahestehenden Körper darstellen, welcher bei Behandlung mit Schwefelsäure reduzierenden Zucker ergiebt, so ist es nicht unwahrscheinlich, daß jene Körner wenigstens teilweise die unmittelbaren Abkömmlinge dieser Stärkenahrung sind. Schwieriger freilich liegt der Fall, wenn wir Gregarinen aus solchen Tieren in Betracht ziehen, die nicht von Kohlehydraten leben, ein Fall, auf den wir jedoch erst weiter unten genauer einzugehen haben.

Haben wir nunmehr gesehen, daß die Cuticula einen recht bemerkenswerten Grad von Durchlässigkeit besitzen muß, so hat man sich doch wohl zu fragen, ob denn diese Durchlässigkeit nur für

1) Zeitschrift für Biologie 1. c. p. 606.

gewisse Substanzen, nämlich für Kohlehydrate und Peptone gelte, und nicht auch für die Enzyme, nämlich für das tryptische Ferment des Mitteldarms. Zwar hat ja BUTSCHLI eine gewisse Undurchlässigkeit konstatiert, aber doch nur für die tote Membran. Über ihren Zustand im Leben wissen wir nichts. Die Peptone und Kohlehydrate sind wässerige Lösungen, welche leicht durch eine tierische Membran diffundieren; aber auch die Enzyme sind wässerige Lösungen, und warum sollte man nicht das Gleiche von ihnen erwarten? Setzen wir aber den Fall, die Enzyme diffundierten nicht durch die Cuticula, sondern blieben außerhalb derselben, so ist damit noch nicht ihre Unzerstörbarkeit durch die Enzyme erklärt, da sie ja an ihrer äußeren Oberfläche in innige Berührung damit kommt. Aber, so wird man sagen, die Cuticula ist doch so außerordentlich resistent und ist wahrscheinlich nicht verdaubar. Es ist somit die Verdaubarkeit der Cuticula zu prüfen.

Daß die lebende Cuticula nicht verdaut wird, sehen wir unzweifelhaft. Man kann im Mitteldarmsaft schwimmende Gregarinen längere Zeit beobachten, wie sie sich krümmen, kontrahieren und langsam wandern. Man sieht aber niemals eine Veränderung der Cuticula, denn sie bleibt immer vollkommen glattrandig. Es wäre nur noch möglich, daß sie sehr schwer löslich sei, daß sie außen langsam angegriffen werde und sich von innen heraus immer wieder gleichmäßig ergänze. Aber man kann sich nur schwer eine solche außerordentliche Gleichmäßigkeit in diesen Vorgängen vorstellen, wie ja auch von organisierten Substanzen bekannt ist, daß ihre Lösung gewöhnlich im selben Grade von innen heraus wie von außen herein vor sich geht, beispielsweise die eines Stärkekornes. Der nachfolgende Versuch giebt darüber weitere Auskunft.

Nach allen Überlegungen schien mir die Unverdaubarkeit der lebenden Cuticula unabweisbar. Was aber, so fragte ich mich, würde geschehen, wenn man sie in ihrem toten Zustande einer Verdauungsprobe unterwerfen würde.

Zunächst setzte ich zu einem Präparate, welches lebende Gregarinen enthielt, verdünntes Glycerin, das wohl diese Tierchen tötet, aber, was bekannt ist, die Wirksamkeit der Enzyme nicht aufhebt. Die Gregarinen starben, wobei sie mäßig schrumpften, aber die Cuticula blieb. Hier mochte nur wenig Verdauungsferment vorhanden sein, weshalb der Versuch verändert wurde. Ich zerrieb jetzt einige Käferdärme mit den Gregarinen, versetzte

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