fehlt es natürlich, und zwar schon von Anfang an (Fig. 3), woraus zu schließen ist, daß es entweder vor oder, was weniger wahrscheinlich, während der Konjugation zu Grunde geht. Die Cuticula mag an dieser Stelle etwas ausführlicher behandelt werden, da über dieses so einheitliche Organ der Gregarinen einige Kontroversen obwalten, die aber möglicherweise ihre natürliche Begründung haben. Denn wie dieses nicht überall denselben Bau und dasselbe Aussehen zeigt, so bleibt seine chemische Zusammensetzung vielleicht auch nicht überall dieselbe. So könnte man wohl vermuten, daß die Cuticula einer darmbewohnenden Gregarine einen höheren Grad von Widerstandsfähigkeit haben müsse, als die einer solchen, die im Leibesraum ihres Wirtes gedeiht, oder daß sie, was auf dasselbe hinauskommen könnte, in jenem Falle mit einem Antienzyme behaftet sei, welches sie gegen die Einwirkung der Enzyme des Mitteldarmes immun mache, wie an einer anderen Stelle ausführlicher erörtert worden ist 1). Man könnte sogar noch weitergehen und der Cuticula der Mitteldarm-Gregarinen spezifische Unterschiede zuschreiben, da ja diese Parasiten nicht ihren Aufenthalt nach Belieben vertauschen können, auf einen bestimmten Wirt angewiesen sind und endlich, in einen anderen verpflanzt, zu Grunde gehen würden, gerade wie es etwa bei den Band würmern der Fall ist. Trotzdem kann ja die Cuticula große Übereinstimmungen zeigen, wie sie z. B. im allgemeinen eine hohe Widerstandsfähigkeit gegen chemische Insulte besitzt. Nach dem Berichte BÜTCHLI'S (1. c. p. 508) soll sie, wie AIMÉ SCHNEIDER fand, in Essigsäure und Ammoniak leicht löslich sein, während KÖLLIKER das erstere nur teilweise konstatieren konnte. Ich (1. c. Seegregarinen, p. 581) hatte schon früher, bei einer ganzen Anzahl von Gregarinen, festgestellt, daß in Essigsäure jeden Grades keine Lösung eintritt. BUTSCHLI 2) fand ferner bei Clepsidrina Blattarum ihre Unlöslichkeit in kochendem Wasser und in Speichel (bei 40° C). Im Nachfolgenden wird man nun ersehen können, daß die Reaktion gegen Essigsäure eine allgemeine Eigenschaft der 1) Die Verdauung lebenden Gewebes und die Darm parasiten. Archiv für Anatomie u. Physiologie, Physiolog. Abteilung, 1891, p. 293 ff. 2) Bemerkungen über einen dem in den Gregarinen, von O. BÜTSCHLI. XXI, N. F. III, p. 606 u. 607. Glykogen verwandten Körper Cuticula zu sein scheint, wie auch ihre Unlösbarkeit in Wasser, Alkohol, Chloroform etc. Da aber zuweilen doch gewisse Veränderungen der Cuticula bei Behandlung mit Essigsäure eintreten, so möchte sich hierin eine gewisse Differenzierung vorbereiten, die weiterhin noch bei Behandlung mit anderen Chemikalien ihren Ausdruck findet. Bei Besprechung des feineren Baues der Cuticula unserer Gregarina statirae haben wir zwischen alten und jungen Individuen zu unterscheiden und die Übergänge zwischen beiden Stadien zu beobachten. Vielleicht ist dieser Umstand auch für die chemische Struktur nicht ohne allen Einfluß und mag- es ist dies nichts als eine Möglichkeit an den oben erwähnten Kontroversen mit schuld sein. Die Dicke dieser Cuticula ist überall eine verhältnismäßig geringe, und kann man sie noch als „,doppeltkonturiert" ansehen. Namentlich bei großen Individuen ist sie sehr dünn, bei jungen aber absolut dicker (vergl. Figg. 1, 4 und 8, 12). Ihr Wachstum hält mithin mit dem des Körpers nicht gleichen Schritt, so daß sie durch eine nicht unbeträchtliche Dehnung eine Verdünnung erfährt, wie später noch genauer zu zeigen ist. Bei mittelgroßen oder großen Individuen ist ihre Dicke ferner eine nahezu gleichmäßige (Figg. 1, 2 etc.), während sie bei ganz jungen und halbjungen am hinteren Ende erheblich verdickt ist, eine Erscheinung, der wir weiter unten noch einmal begegnen werden und die vielleicht von weiterer Verbreitung ist (Figg. 8, 12, 13). An halbjungen Exemplaren kann man an dem abgerundeten hinteren Ende außerdem regelmäßige und ziemlich tiefe Einkerbungen wahrnehmen (Figg. 8, 12), welche der Ausdruck der Längsstreifung der Cuticula sind. Daraus geht hervor, daß dieses so weit verbreitete Streifensystem nicht aus Leistchen auf der Cuticula besteht, sondern vielmehr feine Rillen oder Furchen repräsentiert, welche sich in den dickeren Teil der Cuticula etwas tiefer als sonst einsenken. Diese Streifung tritt schon frühzeitig auf und läßt sich schon konstatieren, ehe noch das Proto- vom Deutomerit getrennt ist (Fig. 8). Hier sieht man es nicht bei ganz hoher Einstellung des Tubus, sondern erst, wenn man damit ein ganz klein wenig niedriger geht, ein Umstand, der ihre Rillennatur von neuem demonstriert. Die jüngsten Individuen haben aber noch keine Längsstreifung, sondern überhaupt eine etwas abweichend konstruierte Cuticula. Diese ist hier, wie wir schon wissen, recht dick (Fig. 13). Stellt man nun den optischen Schnitt scharf ein, so bemerkt man am hinteren Rande zwar auch eine Zeichnung, welche man für die obigen Einkerbungen halten könnte. Allein dieselbe Zeichnung zieht sich gleichmäßig über die Seitenränder hin fort und umgiebt den größten Teil des isodiametrischen Körpers; es ist eine Querstreifung, welche senkrecht die Wandung der Cuticula durchsetzt, weshalb sie also gar nicht der Ausdruck einer Längsstreifung sein kann. Man müßte hier ein besonderes, komplizierteres Streifensystem annehmen, welches teils aus Längs-, teils aus Querrillen bestände. Sieht man schärfer zu, so vermißt man aber wirkliche Einkerbungen, wie wir sie oben sahen, und es wird der Eindruck hervorgebracht, als wenn die Cuticula senkrecht von Poren durchsetzt, oder als wenn sie aus mosaikartig aneinandergereihten Prismen aufgebaut wäre, ein Verhalten, dem wir später gleichfalls noch einmal begegnen werden. Wird nun das Mikroskop höher eingestellt, so kann man sich überzeugen, daß die oben beschriebene Längsstreifung bei diesen jüngsten Individuen überhaupt noch gar nicht ausgeprägt ist, was ein weiterer Beweis ist, daß sie nicht Ursache der porenartigen Skulptur der Cuticula sein kann 1). Wie bei den jüngsten Individuen, so wird auch bei halb und ganz erwachsenen die Längsfurchung der Cuticula vermißt, während man sie bei mittelgroßen leicht sehen kann. Man bemerkt hier auch, daß sie keine genau parallele ist, sondern daß die Linien zuweilen ineinander laufen, wobei sie aber immer möglichst längsgerichtet bleiben (Fig. 12). Wie bei anderen Gregarinen sind sie sehr fein und dicht aneinandergereiht und erstrecken sich sowohl über das Deuto- wie über das Protomerit, dieweil sie am Epimerit nicht mehr nachweisbar waren. Während sie aber hinten, wie schon erwähnt, ziemlich tiefe Furchen darstellen, verflachen sich dieselben im Verlauf nach vorne und sind am vorderen Ende des Protomerits sehr fein und zart. Der Umstand, daß diese Längsstreifen, deren Richtung übrigens nicht genau mit der Längsachse parallel, sondern eine leicht schraubige ist, bei großen Individuen fehlen, könnte vielleicht so gedeutet werden, daß sie nur eine Faltung der Cuticula repräsentieren, die sich bei der schon genannten Dehnung der letzteren ausgleiche. Daß dies nicht so ist, haben schon BUTSCHLI (1. c. 1) Auch eine Faltung ist hier ausgeschlossen. p. 509) und andere Beobahter gezeigt, wie ersterer auch bei der Monocystis magna am vorderen Ende eine rippen- oder zähnchenartige Skulptur sah, die dort jedenfalls darauf beruht, daß die Streifen feine Leistchen und keine Furchen darstellen, wie mir dies auch bei der Aggregata portunidarum wahrscheinlich erschien. Damit soll aber nicht ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden Systemen statuiert werden, denn in der Regel stehen die Streifen so enggedrängt, daß der zwischen ihnen vorhandene Zwischenraum nicht viel breiter ist, als die Streifen selbst, so daß man mithin sowohl ein Leistchen- wie auch ein Rillensystem herausfinden kann, je nachdem man mehr Wert auf die Erhebungen oder Vertiefungen legt. Nur dort, wo die Streifen mehr auseianderweichen, kann das eine oder das andere überwiegen. Ein solches Auseinanderweichen findet hier nun am Hinterende statt, so daß die Vertiefungen schmäler sind und wie Einkerbungen erscheinen, während am Vorderende ein Zusammenlaufen die Regel ist, so daß sich hier die Zwischenräumen verengern, wodurch eine Leistenbildung zustande kommt, welche den Rand zähnchenartig erscheinen läßt (Fig. 10). Schon AIMÉ SCHNEIDER war es aufgefallen, daß die Längsfaltung der Cuticula, die sich oft neben der Streifung findet, im Leben nicht sichtbar ist, sondern es erst durch Reagentien werde. Wenngleich nun das erstere nach BUTSCHLI (1. c. p. 509) nicht allgemein richtig ist, so haben doch die Reagentien auf das schärfere Hervortreten der Skulpturierung einen unverkennbaren Einfluß. Es war schon weiter oben gesagt worden, daß bei großen Individuen der Gr. statirae die Längsstreifung der Cuticula nicht zu sehen ist. Dennoch aber ist sie vorhanden und kann wie jene Längsfaltung anderer Gregarinen durch passende Behandlung sichtbar gemacht werden, so etwa mit Essigsäure, Alkohol, Glycerin etc. Es ist schwer, für diese Erscheinung einen Grund zu finden. Vielleicht tritt in der Substanz der Cuticula eine gewisse Veränderung, eine Koagulation etwa, ein; vielleicht aber ist die dichte Erfüllung des Entoplasmas mit Körnern mit daran schuld, daß die Streifung verdeckt wird, denn man kann sie zuweilen noch an körnchenfreieren Stellen, so vorne am Protomerit, erkennen (Fig. 10). Ferner mag es auch sein, daß die Dehnung, welche die Cuticula bei reiferen Individuen erfährt, eine Verflachung der Skulptur herbeiführt, wie auch die zuerst so deutliche Einkerbung am hinteren Ende mit der Zeit verschwindet. Das Epimerit besitzt gleichfalls eine Cuticula; doch ist sie hier sehr dünn und zart. Ferner hat sie keinen so glatten Umriß wie am eigentlichen Körper (Figg. 8, 9). Fast scheint es, als wenn das Epimerit nichts sei als eine Ausstülpung des Protomerits, so daß sich die ursprünglich dickere Cuticula an dieser Stelle ganz dünn ausgezogen hat, dergestalt, als wenn man an einer Kautschukmembran an einem Punkte mit dem Finger eine Hervorwölbung verursacht. Für diese Auffassung würde noch ein anderer Umstand sprechen, der weiter unten zu berühren ist. Anderenfalls unterscheidet sich die Membran des Epimerits von der Cuticula, daß ihr die dieser eigene Streifung fehlt, was sich vielleicht von der großen Verdünnung der Cuticula ableiten ließe. Da ich früher hinsichtlich des chemischen Verhaltens der Cuticula zu Resultaten gekommen war, welche sich mit denen meiner Vorgänger nicht ganz deckten, so glaube ich auf diesen Umstand von neuem mein Augenmerk richten zu müssen. Ist doch diese Eigenschaft der Cuticula deswegen von Interesse, als wir in ihr teilweise wenigstens eine Erklärung für den erstaunlichen Widerstand suchen müssen, welchen die Gregarinen den Einwirkungen des Mitteldarm - Enzymes entgegenzusetzen imstande sind. Es ist allerdings eigentümlich, um dessen schon hier zu gedenken, daß die Cuticula gerade Säuren gegenüber so resistent ist, mit denen sie im Mitteldarm der Wirbellosen gar nicht einmal in Berührung kommt. Behandelt man nun Exemplare jeden Alters von ganz jungen jedoch abgesehen, wo mir die Erfahrungen fehlen - mit Essigsäure, so treten folgende Erscheinungen ein, welche nur deswegen nicht immer ganz konstant sind, als das Reagens nicht immer gleichmäßig genug unter dem Deckglas zur Wirkung kommt. Starke (halb bis ganz konzentrierte) Essigsäure verursacht gewöhnlich eine solche Quellung des Plasmas, daß die Cuticula dem Druck nicht mehr widerstehen kann und einreißt. Dann aber verharrt sie nicht bei der durch diese Quellung verursachten Dehnung, sondern zieht sich sofort wieder elastisch zusammen, so daß der Inhalt zum guten Teil hinausgetrieben wird. Ja, diese Zusammenziehung schreitet noch weiter, so daß der von der Cuticula umgebene Raum nun kleiner als vorher, als im Leben des Tieres ist. Dies könnte auf zwei Ursachen beruhen, entweder auf einer direkt zusammenziehenden Wirkung der Essigsäure, oder Bd. XXVII. N. F. XX. 16 |