man schraubte nur die Ansprüche an die Struktur wie an die Funktion des Substrates zurück. Es wurde einerseits nicht mehr als notwendig betrachtet, besondere dioptrische Apparate und lichtempfindliche, mit Nervenfasern versehene Bildungen zu finden; es genügte vielmehr vollkommen, wenn man Epithelzellen zeigen konnte, die pigmenthaltig waren und deren cuticularer Saum dick und hell erschien. Andererseits glaubte man eine Gesichtsempfindung, ein Sehen schon da konstatieren zu können, wo angeblich ,,exakte" Versuche eine Empfindlichkeit der Tiere auf Lichtreize darzuthun schienen. So konnten SHARP, RYDER, PATTEN und DROST eine Lichtempfindung, ein Sehen Tieren zuschreiben, denen Augen von zusammengesetztem Baue vollkommen fehlen. Es wurden diese Angaben wiederum, wie die WILL'schen, kritiklos geglaubt, ohne allerdings in Lehrbücher überzugehen, weil sie anscheinend mit gewissen Vorstellungen in bester Übereinstimmung standen, welche über die Phylogenese des Gesichtssinnes im Schwange sind. Es reihten sich die Beobachtungen der genannten Forscher ganz vortrefflich dem Gedankengange an, daß Augen, im eigentlichen Sinne des Wortes, sich im Laufe der Stammesentwicklung der Tiere aus indifferenten Pigmentzellen herausgebildet haben müssen. Eine Stütze schien die Annahme eines auch bei augenlosen Muscheln vorhandenen Sehvermögens durch die Beobachtung von RAPHAEL DUBOIS zu gewinnen, daß Pholas dactylus, die eigentlicher Augen entbehrt, einen hohen Grad von Lichtempfindlichkeit zeigt. DUBOIS nannte die hier beobachtete Erscheinung, wenn ich nicht irre als der Erste, „photodermatische Funktion" und sprach von dem dieselbe bewirkenden Mechanismus als einem Mechanismus des Sehens,,,de la vision". Von einer anderen Seite ist diese Funktion mit dem Namen der „,dermatoptischen" belegt worden und damit schärfer, als bisher, der Auffassung Ausdruck gegeben, daß es sich bei all den augenlosen Muscheln, welche angeblich oder wirklich auf Licht reagieren, um einen Akt des Sehens handelt. Der fundamentale logische Irrtum, der den Ansichten von SHARP, RYDER, PATTEN, DROST und DUBOIS zu Grunde liegt, beruht in einer Verwechselung von Licht empfindlichkeit und Licht empfindung. Diese Begriffsverwirrung tritt besonders in einem kürzlich erschienenen kritischen Essai von WILLEM 1) zu 1) VICTOR WILLEM: Sur les perceptions dermatoptiques; résumé historique et critique: in Bulletin scientifique de la France et de la tage, der meint: que les excitations lumineuses, excitations normales des téguments, différant essentiellement des ébranlements dûs au contact, à la chaleur, donnent naissance dans le sensorium à des sensations qui, par le fait même que leur apparition est une conséquence fatale de ces excitations lumineuses, possèdent un caractère propre, qui les distingue des sensations de douleur, de chaud, de froid. Ce caractère en fait, en d'autres termes, de véritables sensations optiques" (p. 341). Daß von „,optischen Empfindungen“, von einem „,Sehen“ bei den augenlosen, lichtempfindlichen Muscheln nicht gesprochen werden darf, will ich in den folgenden Zeilen nachweisen. .... Als Ausgangspunkt und Grundlage meiner Erörterungen seien einige Sätze angeführt, welche sich in dem „,Handbuche der Physiologie des Menschen" von JOHANNES MÜLLER finden. Es heißt in Band II, Buch V, Abschnitt 1, Kap. 1 (p. 280/81 der Ausgabe vom Jahre 1840): „Es ist hier der Ort, einige falsche Vorstellungen zu widerlegen, die man sich hin und wieder aus Unkenntnis der zum Sehen notwendigen physikalischen Bedingungen macht. Man stellt sich oft vor, daß es Tiere gebe, die Lichtempfindung durch die Haut haben. Es ist nicht zu bezweifeln, daß manche niedere Tiere, welche gegen den Einfluß des Lichtprinzips reagieren, keine Augen haben.. Was nun die Reaktion niederer Tiere ohne Augen gegen das Licht betrifft, so liegen keine Thatsachen vor, welche beweisen, daß diese Tiere durch die Haut oder die ganze Oberfläche ihres Körpers vom Prinzip des Lichtstoffes, oder von den Undulationen dieses Prinzips wirklich die Lichtempfindung und nicht eine andere Empfindung haben. Wir empfinden vom Prinzip des Lichtes auch etwas durch die Haut, nämlich Wärme, aber wir haben keine Lichtempfindung davon, deren, wenn wir den Thatsachen folgen wollen, nur der Sehnerve fähig ist. Von dieser Art mögen die Reaktionen niederer Tiere ohne Augen gegen das Licht sein. GRUITHUISEN nimmt an, daß jede dunkle Stelle der Haut einigermaßen mit der Natur Belgique publié par GIARD, Tome XXIII, 1891. Zu meiner Verwunderung hat der Autor, dem ich für die Übersendung eines Sonderabdruckes zu Danke verpflichtet bin, in seiner historischen Übersicht ein Werk vollständig vernachlässigt, das nicht nur für die Frage des Heliotropismus der Protozoen, sondern auch für alle anderen physiopsychologischen Vorgänge dieser niedersten Tiere von hervorragender Bedeutung ist. Ich meine das Werk von VERWORN: Psycho-physiologische Protistenstudien. Jena 1889. eines Sehorganes in Beziehung stehe, weil sie mehr Licht absorbiert. Dies ist offenbar unrichtig; denn die erste Bedingung zum Sehen ist die spezifische Sensibilität des Nerven und daß der zum Sehen dienende Nerve kein Gefühlsnerve sei." Analysieren wir nunmehr die als Sehen gedeuteten Erscheinungen bei den augenlosen Muscheln. Schon im ersten Teile der Arbeit (p. 42/43 d. S.-A.) konnte ich darthun, daß die von PATTEN, RYDER und SHARP behauptete Sehfunktion bei Ostrea nicht vorhanden ist. Von den übrigen Muscheln, die ich untersucht habe, besitzt Cardium edule Einrichtungen, die eine Licht empfindlichkeit dieser Species höchst wahrscheinlich machen. Thatsächlich nachgewiesen ist diese Eigenschaft aber nur bei Pholas dactylus. Im ersten Abschnitte dieses Teiles der Arbeit ist ausführlich dargestellt worden, wie sich Pholas auf Lichtreize verhält. Berechtigt aber dies Verhalten uns dazu, hier von einem Sehen zu sprechen, wie DUBOIS und WILLEM meinen? Erkennen wir die Richtigkeit der obigen Sätze von JOHANNES MÜLLER an, dann sicherlich nicht. Bei Pholas ist allerdings vollständig ausgeschlossen, daß durch die Belichtung eine Wärmeempfindung hervorgerufen werden könne. Denn die Reaktion des Tieres erfolgt so schnell, selbst wenn eine beträchtliche Wasser- und Luftsäule zwischen ihm und der Lichtquelle sich befindet, daß eine Temperaturveränderung sicher noch nicht erfolgt sein kann, wenn die Lichtwirkung sich zeigt. Es ist also ein thermischer Effekt nicht anzunehmen. Darum aber, weil das Licht als solches das Tier beeinflußt, wird es durchaus noch nicht als Licht, als „,Undulationen des Prinzips" wahrgenommen, die Lichtwirkung nötigt keineswegs zur Annahme einer Licht empfindung, zur Annahme, daß ein „Sehen" statthat. ,,Sehen" ist, physiologisch gesprochen, eine durch Licht bedingte Zustandsänderung in besonders differenzierten epithelialen Elementen, die durch Nervenfasern, welche mit jenen in direkter Verbindung stehen, zu einem Centrum weiter geleitet und dort perzipiert wird. Sind solche differenzierten Epithelien nicht vorhanden, oder fehlt die centripetale Nervenverbindung, so kann auch kein Sehen zustande kommen, selbst nicht in der primitivsten Form, in einem bloßen Wahrnehmen der Unterschiede von hell und dunkel, wenn wir überhaupt dies schon ein physiologisches Sehen zu nennen berechtigt sind. Denn fehlen die Epithelien, dann kann der Lichtstrahl nicht wirken, und fehlen die Nerven, dann kann die Wirkung sich nicht fortpflanzen. Zum,,Sehen" gehört aber noch ferner die Konzentrierung der Aufmerksamkeit auf die im Bildfelde des Sehorganes vorhandenen, das Sehorgan erregenden Gegenstände plus der Abstraktion, d. h. der Erkennung eines Objektes außerhalb des Sehenden. Die optische Erregung allein, ohne die Thätigkeit der sogenannten Psyche, ist noch kein eigentliches Sehen. Wenn man in's Weite stiert, d. h. seine Accommodation auf die Unendlichkeit eingestellt hat, dann werden auf der Netzhaut alle im Bereich der Sehachsen liegenden Objekte abgebildet, wir „sehen“ aber noch nicht. Erst wenn die Aufmerksamkeit auf einen Punkt gerichtet wird, die Accommodation also in Thätigkeit tritt, kommt zum bloßen Wahrnehmen die Abstraktion hinzu, und erst dann können wir sprechen: wir sehen. Diese scharfe Umgrenzung des physiologischem Aktes des ,,Sehens“ einerseits und ihre Gegensätzlichkeit zur bloßen Lichtempfindlichkeit andererseits sind eigentlich selbstverständlich, und es könnte daher fast überflüssig erscheinen, daß ich sie überhaupt hervorgehoben. Indessen die fundamentale Verwechselung, welche die oben genannten Autoren bis einschließlich WILLEM begangen haben, darf wohl als meine Rechtfertigung gelten. Von einem Sehen, wie es eben definiert wurde, kann aber weder bei Pholas, noch bei irgend einer anderen augenlosen Muschel die Rede sein, „denn“, um den Satz von JOHANNES MÜLLER ZU wiederholen, die erste Bedingung zum Sehen ist die spezifische Sensibilität des Nerven und daß der zum Sehen dienende Nerve kein Gefühlsnerve sei". Ein spezifischer Nerv aber ist bei Pholas und bei Cardium die anderen Muscheln fallen überhaupt bei dieser Betrachtung aus - nicht vorhanden, ebenso fehlen spezifische Epithelien. Aber, so könnte man mir einwenden, wenn bei den genannten Muscheln auch kein wirkliches Sehen stattfindet, so kann doch eine Licht empfindung, eine Empfindung der „,Undulationen des Prinzips" vorhanden sein. Dieser Einwand wäre nicht stichhaltig. Damit Licht empfunden werde, müssen die Ätherschwingungen rein, ohne chemische und thermische Nebenwirkungen sich entfalten können. Das ist aber bei Pholas und Cardium unmöglich, weil an den Stellen, welche als die peripheren Sitze der Lichtwahrnehmung betrachtet werden, sich nur Pigmentzellen finden, und diese leiten kein Licht, sondern absorbieren es. Durch die Absorption der Strahlen ist aber die Empfindung des Lichtes und diese letztere ist die Vorbedingung des Sehens ausgeschlossen. Damit Licht Licht bleibt, muß es auf Gebilde tref Bd. XXVII. N. F. XX. 15 fen, welche die Lichtwellen fortpflanzen, also Gebilde, in denen selber Schwingungen, ähnlich denen des Lichtäthers, hervorgerufen werden können. Wenn aber ein Bestandteil des tierischen Körpers zu dieser Funktion nicht geeignet ist, so ist es das Pigment, welches durch Aufsaugen des Lichtes dessen Schwingungen in ganz andere Bewegungen umsetzt. Für die meisten Fälle trifft die Bemerkung von JOHANNES MÜLLER zu, daß die auf der Haut durch das Licht bedingten Empfindungen Wärme sein werden; bei Pholas (und auch bei Cardium ?) werden sich infolge einer besonderen Molekularstruktur des Pigmentes andere, chemische Wirkungen entfalten, die aber niemals als eine Lichtempfindung betrachtet werden dürfen. Licht empfindend also ist Pholas, sind die anderen Muscheln nicht, und es ist daher unlogisch, wenn DUBOIS hier von einem Mechanismus „,de la vision", WILLEM von „perceptions dermatoptiques", PATTEN, RYDER und SHARP von „primitive visual organs" sprechen. Dagegen ist Pholas licht empfindlich, d. h. Lichtstrahlen, welche auf bestimmte Teile der Körperoberfläche dieses Tieres fallen, bewirken eigentümliche, nicht näher erkennbare Veränderungen in dem Pigmente seiner Zellen, die von dem Tiere, wie aus den charakteristischen Bewegungen hervorgeht, empfunden werden. Eine Lichtwirkung haben wir hier, die einen der Wärmeempfindung analogen, wenn auch damit nicht identischen Effekt hervorruft. Daß übrigens nicht jedes Pigment durch Licht in seiner Zusammensetzung alteriert wird, also nicht jedes lichtempfindlich ist, beweisen die anderen Siphoniaten, die auf Beleuchtung nicht reagieren (cfr. diesen Teil p. 161). Die Ursache der Begriffsverwechselung jener Autoren beruht offenbar in einer Überschätzung der Bedeutung des Pigmentes für das Sehen, die ihren absurdesten Ausdruck in der Arbeit von SHARP (43) gefunden hat. Pigment ist für das Sehen, d. h. für die Lichtwahrnehmung, nur von accessorischer Bedeutung, denn es ist in wirklichen Sehorganen stets so angebracht, daß es überschüssige Lichtmassen absorbiert und so die Licht perzipierenden Elemente vor zu großer Erregung schützt. Mit dem Sehakte als solchem aber hat es nicht das Geringste zu thun. Es kann bekanntlich, wenn auch nur in pathologischen Fällen, ganz fehlen, wie die Augen der Albinos beweisen. Wir müssen also sagen, daß in Pigmentflecken oder Pigmentzellen niemals eine Lichtempfindung, ein Sehen zustande kommen |