Struktur (Fig. 61 b). Es schiebt sich nämlich zwischen die in Orange-Hämatoxylin leuchtend orange gefärbte Partie - ich werde mich in der folgenden Beschreibung wesentlich an diese Färbung halten welche allmählich an Dicke zunimmt, und die Epithelzellen eine Substanz ein, die anders strukturiert und anders gefärbt ist. Diese Schicht ist anfänglich ganz schmal, wird aber bald so stark, dass sie die erste Schicht um ein Vielfaches an Dicke übertrifft. Sie färbt sich bläulich und zwar in der Abstufung, dass sie dicht an den Zellen ganz blaß ist, nach außen zu etwas dunkler wird; sie setzt sich somit von der orangenen Schicht scharf ab. Gleichzeitig zeigt sie eine deutliche Querstreifung (Fig. 61 b). Die Streifen, welche sich als zarte blaue Linien präsentieren, die an der Außenpartie intensiver gefärbt sind als innen, liegen sehr dicht nebeneinander, sind parallel und stehen senkrecht auf der Lamellenachse, bilden also mit den Zellsträngen einen proximalwärts offenen stumpfen Winkel (Fig 61 b, x). Etwas distal der Mitte findet sich in der blauen Schicht eine dieselbe halbierende spindelförmige Anschwellung (Fig. 61 b, y), in deren Achse ein heller, doppelt konturierter Streifen zu sehen ist. Nach dem Schwinden der Anschwellung wird auch die Streifung schwächer, die Streifen selber, welche nach wie vor den Zellen aufliegen, färben sich intensiv gelb und sind von der äußersten Partie durch eine blaue Schicht getrennt. In dieser Gegend, etwas distal der Mitte der Lamelle, haben wir also folgenden Bau der Epicuticula (Fig. 61 b und c, cu). Zu innerst die stäbchenförmig strukturierten Zellen, dann die gelb gefärbte geriefte Schicht und von ihr sich undeutlich absetzend eine intensiv gelbe homogene Schicht. Auf dieselbe folgt eine bläulich gefärbte Schicht, die ungefähr halb so breit ist wie die vorigen zusammen, und auf diese zu äußerst wieder eine leuchtend orange gefärbte schmale Partie. Letztere ist die direkte Fortsetzung der einfachen homogenen Epicuticula der proximalen Partieen der Lamelle; die Grenzen der einzelnen Schichten gegen einander sind nicht sehr scharf (Fig. 61 b).

Etwas anders, als ich es eben gethan, schildert EHRENBAUM den Bau der Epicuticula; ich glaube aber nicht nötig zu haben auf die Abweichungen einzugehen, da EHRENBAUM nicht die mit dem sie erzeugenden Epithel noch zusammenhängende Epicuticula, sondern die jenseits der Lamelle auf der Schale innen aufliegende als Objekt seiner Darstellung gewählt hat.

In der äußersten Schicht der Epicuticula treten im distalsten Abschnitte der Lamelle im Schnitte halbmondförmig erscheinende

Einbuchtungen auf (Fig 61 c, r) - die,,Höhlungen" von EHRENBAUM, welche bis auf die bläuliche Schicht gehen, die jenseits der Falte in der Epicuticula nicht mehr vorhanden ist, ebensowenig wie die gestreifte Partie. Die Einbuchtungen rücken allmählich in das Innere der Epicuticula und erscheinen als Höhlungen derselben (Fig. 61 c). EHRENBAUM meinte, daß sie im natülichen Zustande jedenfalls mit Flüssigkeit gefüllt sind, die beim Präparieren durch Luftblasen verdrängt würde. Ob die Annahme, daß in den Höhlungen Flüssigkeit sich findet, richtig ist oder nicht, will ich nicht entscheiden; auffällig und zugleich interessant ist es, daß dieselben in Orange-Hämatoxylin sich veilchenblau färben, was in Fig. 61 c durch den dunklen Ton wiedergegeben ist.

Eine eigentümliche Abweichung zeigte sich in einigen meiner Präparate; die Abweichung betraf nicht den Modus der Epicuticulabildung, wie er bisher besprochen wurde der war vielmehr derselbe -, sondern die Abweichung betraf die Konfiguration der Lamelle, von welcher die Epicuticula entsteht (Fig. 62). Im zweiten Teile dieser Arbeit unterschied ich bekanntlich die Mantelzacke und die Außenfalte, von welchen letztere in drei Lamellen zerfällt; die mittlere derselben ist es, von welcher die Epicuticula entsteht. In den erwähnten Präparaten nun waren vier Lamellen vorhanden; das Epithel der Innenfläche der vierten und das der Außenfläche der zweiten Lamelle diese ist das eine Novum gleichen einander vollkommen und entsprechen dem Epithel der Innenfläche der Außenlamelle der normalen Präparate. Die dritte Lamelle ist die frühere Mittellamelle; hier nun sieht man - und das ist das zweite Novum-, daß die Epicuticula von den beiden Seiten derselben, der Außen- und Innenseite, entsteht, sich also aus zwei ganz gleich strukturierten Blättern zusammensetzt, von denen jedes einzelne Blatt die vorhin beschriebenen Eigentümlichkeiten zeigt (Fig. 62 cu). Leider war in den betreffenden Präparaten die Epicuticula nicht in voller Ausdehnung erhalten, sondern von der Mitte ab distalwärts mit dem Epithel abgerissen, so daß die Übereinstimmung nur für die proximalen Partieen der Lamelle gilt und daß namentlich nicht beobachtet werden. konnte, ob und in welcher Weise sich beide Blätter aneinander legten. Als drittes Novum kommt endlich hinzu, daß die Lamelle an ihrer Spitze eine tiefe, bis zu einem Drittel der Höhe gehende Spalte zeigt (Fig. 67). Dieselbe ist mit Epithel ausgekleidet und dieses gleicht dem der Innenfläche der normalen Mittelfalte. Die soeben geschilderte Erscheinung ist auf Schrägschnitte durch den

Mantelrand sicher nicht zurückzuführen, denn ich wüßte nicht, wie bei einer abweichenden Schnittrichtung das Bild, namentlich die zweite der äußeren gleichende Falte zustande kommen sollte.

Über den Ort, an dem bei Litho domus dactylus die Epicuticulabildung stattfindet, habe ich mich bereits ausführlich im zweiten Teile geäußert: er ist, wie bei Mytilus, die Außenfläche der Mittellamelle. Von dem Epithel der zwischen letzterer und der Außenlamelle vorhandenen Bucht ab findet sich an der betreffenden Fläche die Epicuticula. Die Epithelzellen, welche dieselbe bilden, sind, ganz wie bei Mytilus, von unten nach oben außen schräg gegen die Lamellenachse orientiert; hier wie dort. zeigt das Plasma dieser Zellen einen Zerfall in Stränge. Die basale Grenze der Zelle ist undeutlich; bis an sie heran reichen die Muskelfasern. Die Epicuticula ist von Anfang an durch ihre eigentümliche, mit der bei Mytilus konstatierten übereinstimmende Färbung von ihren Epithelzellen scharf abgesetzt. An den basalsten Partieen der Lamelle ist die Epicuticula schmal, nimmt aber rasch an Dicke zu und übertrifft hierin die gleiche Bildung von Mytilus. Sie zeigt eine Zusammensetzung aus zwei Schichten. Dicht auf den Zellen ist sie homogen, und diese homogene Schicht erhält sich als ein doppelt konturierter Saum auf der Innenfläche bis über die Lamelle hinaus. Die äußere Schicht hat einen blättrigen Bau; die Blätter, breit und wellig gebogen, sind kurz, schräg gegen die Falte orientiert, in derselben Verlaufsweise wie die Stränge des Protoplasma der Zellen. Die Blätter enden außen in einen homogenen, im Anfange kaum wahrnehmbaren Saum, welcher an Dicke erst jenseits der Falte zunimmt. Derselbe ist in allen Farbstoffen ungefärbt geblieben und hat daher ein gelbliches leicht glänzendes Aussehen im scharfen Gegensatze zu der intensiv gefärbten Innenschicht. Erst jenseits der Außenlamelle nimmt dieser Saum der Epicuticula rasch an Dicke zu, um bald ganz so stark zu sein, wie die innere Schicht. Gleichzeitig wird der Innenkontur der Innenschicht zackig, die Fläche also wellig ; die Zacken stehen weit auseinander. Es besteht somit die Epicuticula an der Stelle, an welcher sie nach außen auf die Schale umbiegt, aus zwei Schichten, aus einer hellen farblos bleibenden äußeren und aus einer sich intensiv färbenden inneren, welch' letztere im Anfange blättrig ist, von da ab, wo die Zacken an ihr auftreten, aber homogen erscheint, zum wenigsten keine Blätterbildung mehr wie anfänglich zeigt. Wohl kann man aber an

dieser Schicht noch eine Art Struktur erkennen. Man sieht nämlich einen breiten, sich intensiv färbenden innersten Doppelkontur, auf welchen nach außen eine homogene Partie folgt, die eine Spur heller gefärbt ist als der Kontur, und endlich einen schmalen, wiederum intensiv gefärbten doppelten Kontur, der die Schicht gegen die äußere abgrenzt. Und ebenso erkennt man in letzterer zwei etwas dunkle, glänzende Grenzstreifen und eine breite helle Mittelpartie. Ob die geschilderten Erscheinungen aber wirklich Struktureigentümlichkeiten oder bloß optische Phänomene sind, bleibe dahingestellt.

Modiola barbata zeigt im wesentlichen mit Mytilus übereinstimmende Verhältnisse.

Wenn ich diese meine Beobachtungen nunmehr in Parallele bringe mit den weiter oben referierten Angaben von TULLBERG und EHRENBAUM, so ergiebt sich zunächst, daß ich mit jenen beiden Autoren nur insofern übereinstimme, als ich gleich ihnen die Außenfläche der Mittellamelle für die Epicuticula in Anspruch nehme. Der Angabe beider Forscher, daß das Epithel der Innenfläche der Außenlamelle ebenfalls, nach TULLBERG sogar in hervorragendem Maße an der Bildung der Epicuticula beteiligt ist, muß ich ganz entschieden widersprechen. Keiner von beiden hat auch nur den geringsten thatsächlichen Beweis für diese Angabe vorgebracht. Wenn das Epithel an dem Prozesse in irgend einer Weise beteiligt wäre, etwa, um mit CARRIÈRE zu reden,,,Sekretmassen" absonderte, so müßte man doch irgendwie an gut konserviertem Materiale diese Massen oder die sonstige Beteiligungsart zu Gesicht bekommen, so wie es Fall ist bei den Siphoniaten (cfr. z. B. Fig. 64 von Cardium edule). Davon ist hier bei den Mytilaceen aber gar keine Rede; die Zellen der genannten Lamelle liegen mehr oder weniger weit von dem äußeren Kontur der Epicuticula entfernt, berühren denselben jedoch nicht und senden weder Sekret- noch Fasermassen zur Verstärkung der Epicuticula ab. EHRENBAUM's hierher gehörige Figur zeigt die betreffenden Zellen ganz entstellt, wie das aus den oben angegebenen Gründen auch nicht anders möglich war; ebenso ist an der TULLBERG'schen Figur nichts zu erkennen, was die behauptete Beteiligung auch nur wahrscheinlich machte. Denn ich halte es für vollständig ausgeschlossen, daß die accessorischen Massen, Sekretmassen im Sinne CARRIÈRE'S, sich dem Blicke entziehen könnten, eben weil die anderen Ordnungen dieselben ganz deutlich zeigen.

Die Annahme oder vielmehr die Behauptung, daß das Innenepithel der Außenlamelle die Epicuticula mitbilde, gründen TULLBERG wie anscheinend auch EHRENBAUM, wenn letzterer Forscher auch nicht expressis verbis, lediglich auf eine theoretische Überlegung. Betrachtet man nämlich die Schichtung, welche die Epicuticula an der Mantelrandlamelle darbietet, so wird man, wie TULLBERG meint, die zu äußerst liegende Partie als die ältere, die innere als die jüngere ansprechen müssen. Da nun die Epicuticula beim Umbiegen zur Schale ihre Schichtenbildung beibehält, so würden danach die älteren Partieen auf der Schale liegen, die jüngeren dagegen in direkter Berührung mit dem Seewasser sein. Dies hält TULLBERG für unmöglich und darum muß das Hauptwachstum an der Innenfläche der Außenlamelle stattfinden; ist das aber der Fall, so sind auch nach dem Umbiegen die jüngsten Schichten auf der Schale liegend zu treffen. Der Gedanke ist logisch durchgeführt und gegen die Folgerung ließe sich nichts einwenden, wenn die Prämisse, auf welcher die Überlegung basiert, richtig wäre. Das ist aber meines Dafürhaltens nicht der Fall und darum auch die Außenlamelle, deren Beteiligung mikroskopisch nicht nachweisbar ist, bei der theoretischen Überlegung beiseite zu lassen. Ich finde nämlich durchaus nicht dargethan, daß die Schichten, welche die innere Epicuticula zeigt, solche Verschiedenheiten darbieten, wie sie TULLBERG anzunehmen scheint, wenn er von jungen und alten Schichten spricht also wohl Verschiedenheiten, die in einer bei den jungen weichen, bei den alten harten Konsistenz bestehen werden. Die weiter oben im einzelnen besprochenen Färbungseigentümlichkeiten beweisen, daß fast unmittelbar auf den Zellen der Lamelle die Epicuticula dieselben Eigenschaften zeigt, wie in ihren äußeren Partieen. Die zu beobachtenden Struktureigentümlichkeiten (parallele Streifung etc. bei Mytilus, blättriger Bau bei Lithodomus) kommen nur in Betracht für die Strecke auf der Lamelle; jenseits dieser sind dieselben, welche als Altersunterschiede gedeutet werden können, nicht mehr vorhanden und die Epicuticula ist innen so hart wie außen. So betrachtet bietet die nur auf dem Epithel der Außenfläche der Mittellamelle sich vollziehende Bildung der Epicuticula dem Verständnisse gar keine Schwierigkeiten und es liegt daher auch keine Nötigung vor, sich gedanklich einen Prozeß zu konstruieren, der thatsächlich nicht stattfindet.