der Epicuticula nicht das Geringste zu thun, weder indirekt, indem seine Zellen der Epicuticula nicht anliegen, noch direkt, insofern das Epithel keine Sekretmassen absondert. Eher trifft die Bemerkung CARRIÈRE's zu für Arca diluvii und Pectunculus glycimeris, nur hat CARRIÈRE erstere Art nicht untersucht, letztere nicht erwähnt. Hier nämlich besteht die Epicuticula aus zwei Schichten, von denen die am Mantelrande innere, welche beim Umbiegen der Epicuticula auf die Schale die äußere wird, in der gleichen Weise entsteht, wie die einzige Schicht der oben genannten Arten, während die am Mantelrande äußere, die beim Umbiegen zur inneren wird, von einem Teile der Außenfläche der die Epicuticula erzeugenden Falte hervorgebracht wird. Mytilacea. Bei dieser Ordnung hat TULLBERG die Epicuticulabildung von Mytilus edulis und Modiola modiolus untersucht. Seine Beobachtungen sind folgende. Bei Mytilus edulis biegt sich die der Schale außen aufliegende Epicuticula an deren Rande nach innen um und ist innerhalb des Schalensaumes in einer Falte des Mantelrandes befestigt. Diesen eingebogenen Teil nennt er das „,innere Periostracum", den der Schale außen aufliegenden das „,äußere Periostra cum“. „Am äußersten Rande der Schale bei dem Punkte, wo das Periostracum von einem inneren zu einem äußeren übergeht, hat es seine volle Entwickelung erreicht, und in dem oben auf der Schale befindlichen Teile desselben findet kein weiterer Zuwachs statt. Der innere Teil nimmt dagegen von innen nach außen an Dicke zu, und der innerste Teil ist so dünn, daß es mir nicht gelungen ist, an Querschnitten des Mantelrandes auch bei der stärksten Vergrößerung mit Bestimmtheit seine Grenze zu sehen, die jedoch ohne Zweifel im innersten Teile der Falte liegt, innerhalb welcher das Periostracum eingesenkt ist, und in welchem sie mit ihrer der Mantelhöhle zugewandten Seite befestigt ist" (p. 16 1. c.) 1). Die äußere Epicuticula besteht aus zahlreichen Lamellen, die im Schnitte als feine Streifen sich darstellen, schräg von innen nach außen gehen, so daß die äußeren Teile derselben näher am Schalensaume liegen. „Diese Schichtung wird auch direkt auf dem inneren Periostracum fort cum befestigt, 1) In dem citierten Passus ist der letzte Relativsatz von „,in welchem" ab unverständlich. Soll es heißen, die Falte ist im Periostradas,,welchem" geht scheinbar auf Periostracum oder soll es heißen, das Periostracum ist in der Falte befestigt. Vielleicht liegen hier mehrere Druckfehler vor, die zu erkennen aber nicht gut möglich ist. gesetzt und der jüngste Teil des Periostracum ist immer die Schicht, welche auf der der Schale zugewandten Seite des inneren Periostracum von dem Schalensaume bis an den Boden der Falte des Mantelsaumes sich erstreckt." Außer der Schichtung kommen in der Epicuticula Höhlungen vor, welche an dicken Häuten deutlicher als an dünnen zu sehen sind. Sie stehen mit ihrer Längsachse senkrecht zur Oberfläche der Epicuticula und liegen dicht aneinander. Der Hauptort des Wachstums der Epicuticula ist diejenige Falte des Mantelrandes, in welche die innere Epicuticula sich hineinstreckt; sobald die letztere nämlich den Schalenrand erreicht hat, nimmt sie an Dicke nicht mehr zu. Der hauptsächlichste Teil der Epicuticula wird aber von der inneren freien Oberfläche der äußeren Falte des Mantelrandes geliefert und nicht von denjenigen Zellen, welche an ihr befestigt sind. Dies geht daraus hervor, daß die Schichten der Epicuticula, welche auf der Außenseite der Schale von innen nach außen gegen den Schalensaum orientiert sind, in derselben Anordnung sich innen finden. Die jüngste Schicht liegt daher innen immer dicht an der äußeren Falte des Mantelrandes und kann in ihrer ganzen Ausdehnung von derselben berührt werden. „Der eigentliche Zuwachs des Periostracum muß also durch neue Schichten von dieser Seite her zustande kommen, weil sonst, wenn er von der entgegengesetzten Seite aus geschähe, das heißt von den festsitzenden Zellen aus, die Schichtenreihe eine ganz andere sein würde, indem dann die jüngsten Schichten parallel mit den festsitzenden Zellen liegen müßten und die Schichten sich umgekehrt erstrecken würden“ (p. 27). Die Rolle der Zellen, welche eben erwähnt wurden, ist die, daß sie die Epicuticula befestigen, und dieser Funktion kommen sie dadurch nach, daß ihr äußerer Teil sich selber in Epicuticula umwandelt. Hierbei stößt die Frage auf,,,wie das Periostracum, da es auf die oben erwähnte Weise befestigt ist, je nachdem sein dem Schalenrande näher liegender Teil am Zuwachse der Schale in äußeres Periostracum übergeht, über die Zellschicht, woran es befestigt ist, nach außen geschoben werden kann" (p. 28). Es soll das so geschehen, daß die äußersten Zellen fort während resorbiert oder in wirkliche Cylinderzellen umgewandelt werden, je nachdem neue Zellen an dem innersten Rande des Periostracum sich entwickeln". Die oben genannten Zellen - und diese Thatsache soll die geäußerte Auffassung bestätigen, nehmen gegen den Rand der äußeren Lamelle des inneren Blattes des Mantelrandes Bd. XXVII. N. F. XX. 13 nach und nach an Länge ab, bis sie schließlich ganz schwinden. Modiola modiolus zeigt das gleiche Verhalten wie Mytilus. Soweit TULLBERG. In mancher Hinsicht anders lauten die Angaben von EHRENBAUM (12), dessen Arbeit übrigens auch eine ausführliche Besprechung der über den hier uns beschäftigenden Gegenstand vorhandenen Litteratur bringt. Die Epicuticula ist nach diesen Autor mit ihrem äussersten Ende in einer Vertiefung des Mantelrandes befestigt, von dem sie entsteht. Sie wächst von der Ursprungsstelle bis zum Schalenrande allmählich. Die Epicuticula erscheint bei makroskopischer Betrachtung glatt,,,unter dem Mikroskope bemerkt man jedoch auf günstigen Flächenansichten ein System von sehr feinen parallelen Rillen, die auf senkrecht zu ihrer Richtung geführten Querschnitten eine feinzackige Ausrandung hervorrufen (1. c. p. 6).“ Diese rillige Außenfläche der Epicuticula liegt den „Epithelzellen des betreffenden Mantellappens" auf (damit ist die von mir als Außenlamelle bezeichnete Partie gemeint, cfr. II. Teil). Die Epicuticula enthält Höhlungen, die sich bis zur Ursprungsstelle verfolgen lassen; sie sind in den jüngsten Teilen der Epicuticula spärlich und groß, dem Schalenrande zu klein und zahlreich. Auf Schnitten erscheinen diese Höhlungen zunächst, d. h. in den basalen Partieen der Epicuticulafalte, als flache, sich allmählich vertiefende Ausrandungen, die weiter distalwärts sich schließen und in das Innere der Epicuticula hineinwandern. „Die Höhlenbildung selbst hat man sich jedenfalls so zu erklären, dass eine ganz bestimmte Zone des Epithels unvollkommen sezerniert, daß aber später beim Fortrücken der Cuticularmasse die entstandenen Löcher von gleichmäßig sezernierenden Teilen des Epithels mit einer kontinuierlichen Decke versehen werden" (p. 7 1. c.). (Dieses angeblich ungleichmäßig sezernierende Epithel ist, wie ich nebenbei bemerken möchte, das Epithel der Innenfläche der Außenlamelle; cfr. II. Teil Fig. 17). Bezüglich der feineren histiologischen Verhältnisse bestreitet EHRENBAUM zunächst die Richtigkeit der Angabe von TULLBERG, dass die Epithelzellen, die sich an der Epicuticula beteiligen, sich zerfasern; seinen Beobachtungen nach erscheint vielmehr jede Zelle auf der ganzen Länge des mittleren Mantellappens ,,mit deutlichen Grenzen, deutlichem Kerne und gleichmäßig körneligem Inhalte" (1. c. p. 38). Nur einmal hat EHRENBAUM die oberflächliche Zone eines Teiles der Epithelzellen von streifigem Aussehen gefunden, also ähnlich, wie es TULLBERG zeichnet, indessen konnte er feststellen, daß die feineren Streifen nicht den Epithelzellen selber angehörten, sondern vielmehr von der unteren den Zellen aufliegenden Seite der Epicuticula herrührten und nur sichtbar waren infolge einer schrägen, bei den welligen Biegungen der Epicuticula leicht erklärlichen Schnittrichtung. Das sind die Angaben, die EHRENBAUM über Mytilus gemacht hat; seine anderen andere Species betreffenden Darstellungen sollen später berücksichtigt werden. Meine eigenen Beobachtungen über die Epicuticulabildung bei Mytilus edulis ergaben mir folgende Resultate: Die Epicuticula entsteht, wie dies im II. Teil bereits angegeben wurde, von der Ausenfläche der Mittellamelle. (Über die Bezeichnung cfr. II. Teil). Das Epithel der Außenlamelle auf der der Epicuticula zugewandten Seite sowie das Epithel der Innenfläche der Mittellamelle sind in ihrem histiologischen Eigentümlichkeiten ebenfalls im II. Teile bereits geschildert worden. Indem ich auf den betreffenden Abschnitt verweise, will ich hier nur hervorheben, daß die Abbildung, die EHRENBAUM vom Innenepithel der Außenlamelle giebt (12, Fig. 5 b), von der meinigen (II. Teil Fig. 17) ganz bedeutend abweicht; EHRENBAUM zeichnet z. B. in den Zellen keinen Kern. Die Differenz ist darauf zurückzuführen, daß EHRENBAUM sein Material in Chromsäure fixiert hat; dieses Reagens ist aber für die Untersuchung mariner Mollusken eines der gefährlichsten, weil es niemals gute Bilder liefert und weil die von ihm hervorgerufenen Artefacte in ganz unregelmäßiger und unkontrollierbarer Weise voneinander verschieden sind. Das eigentümliche, hohe Epithel, welches die Innenfläche der Außenlamelle auszeichnet, ist auch noch in der Bucht zur Mittellamelle vorhanden und setzt sich eine kurze Strecke noch auf auf den Fuß der letzteren fort. Der epitheliale Belag hat an dieser Stelle die Gestalt eines Hügels, der auf dem Durchschnitte die Form eines gleichschenkligen Dreiecks besitzt. Die Zellen gleichen vollständig denen der Innenfläche der Außenlamelle, nur sind sie pigmentfrei. Da, wo dieses Epithel an der Außenfläche der Mittellamelle aufhört, beginnt die Region der Epicuticula, mit welcher das Epithel des Fußes und das der Außenlamelle keinen Zusammenhang haben. Die gegenteiligen Angaben von TULLBERG und EHRENBAUM sind mir um so weniger verständlich, als keiner von den beiden Autoren, die einen solchen Zusammenhang behaupten, ihn abgebildet hat; die EHRENBAUM'sche Figur 5 (12, 1. c. Taf. I) namentlich, welche zum Teil unnatürliche Verhältnisse wiedergiebt, spricht eher gegen als für die Behauptung jener Forscher. Das Epithel der Außenfläche der Mittellamelle, von dem die die Epicuticula entspringt, zeigt einen ganz eigenartigen Charakter. Die Zellen, welche schräg gegen die Längsachse der Falte und somit auch schräg gegen die Epicuticula orientiert sind (Fig. 61 a, ep), sind in ihren gegenseitigen Konturen sehr undeutlich, wie ich im Anschlusse an TULLBERG gegen EHRENBAUM finde. Die Epithelzellen sind sehr in die Länge gezogen und enthalten ovale Kerne, die indessen nur undeutlich sichtbar sind (Fig. 61 ep); dieselben färben sich in Hämatoxylin nur angehaucht blau. Das Plasma der Zellen zeigt, wie ich wiederum im Gegensatze zu EHRENBAUM hervorheben muß, in deren ganzer Länge einen deutlichen Zerfall in nicht zu zarte Stränge, die im basalen Teile der Zellen fast an die von den gewöhnlichen indifferenten Epithelien her bekannte wurzelförmige Ausfaserung erinnern, distalwärts des Kernes sich direkt in die Epicuticula fortsetzen (Fig. 61 ep). Diese Epicuticula, die im proximalen Abschnitte der Lamelle sehr dünn ist, färbt sich sofort, d. h. dicht auf den Zellen der basalen Partie der Lamelle in Orange-Hämatoxylin leuchtend orange und unterscheidet sich dadurch von den gewöhnlichen cuticularen Zellsäumen auf das schärfste, die ausnahmslos in der genannten Doppelfärbung sich nur blaßgelb tingieren. Die Stäbchenstruktur der Zellen ist in der ganzen Ausdehnung der Lamellen-Außenfläche zu erkennen, am deutlichsten allerdings in deren basaler Partie, weil hier die Zellen sich etwas intensiver gefärbt haben, als in den distalen Abschnitten, wo sie so blaß sind, daß sie als Zellen nur durch ihre Kerne erkannt werden können (Fig. 61 ep). In der äußersten Lamellenspitze allein ist die Stäbchenstruktur undeutlich und es gewinnt stellenweise den Anschein, als ob die Zellen ganz fehlen. Die Substanz der Lamelle ist an dieser Stelle so reduziert, daß es fast aussieht, als ob die Zellen der Innenfläche der Epicuticula direkt anliegen (Fig. 61 c). Während in der proximalen Partie der Lamelle die Epicuticula eine sehr dünne Membran darstellt und infolge dessen als besonderes Gebilde nur durch ihre intensive Färbung diagnostizierbar ist (Fig. 61 a, cu), ist die Grenze zwischen ihr und den sie erzeugenden Zellen von der Mitte der Lamelle ab sehr deutlich, infolge der nunmehr in ihr auftretenden |