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sich so zwischen Pholas und den übrigen Muscheln dokumentiert, deutet entschieden auf eine Lichtempfindlichkeit der Papillar- und Pigmentregion der Siphonen hin. Wollte man die Reaktion, welche Pholas zeigt, auf eine wenn auch noch so minime Wärmestrahlung zurückführen, dann bliebe es unerklärlich, warum nicht die anderen hier erwähnten Arten eine gleiche Empfindlichkeit offenbarten.

Für meine Zwecke glaubte ich mich mit dieser Bestätigung der schönen Beobachtung von DUBOIS begnügen zu können. Pholas, die einzige Muschel, welche leuchtet, ist zugleich unter all den Acephalen, welche keine besonderen Sehorgane besitzen, die einzige Species, bei der eine Lichtempfindlichkeit sicher nachgewiesen ist.

Ich komme zur Beschreibung des Nervensystems der Art, soweit dasselbe uns hier interessiert.

Vom Visceralganglion gehen ab nach vorn die beiden Konnektive, deren Ursprungsweise hier eine ganz eigentümliche ist. Von den vorderen Ecken des Ganglion nämlich entspringen zwei zarte Nervenstämmchen, die, nach vorn konvergierend, sich zu einem kleinen Ganglion vereinigen und sich vielleicht in demselben kreuzen. Erst aus diesem Ganglion kommen die Cerebrovisceralkonnektive heraus. Von den Seiten des Visceralganglion gehen ab die beiden Branchialnerven. Von den hinteren beiden Winkeln kommt jederseits ein starker Nervenstamm, der Fasern für die Siphonen und den Mantel führt. Von der Innenfläche desselben entspringt ein Nerv, der zum Analsipho geht und wahrscheinlich auch den hinteren Schließmuskel versorgt. Dann zweigt sich von derselben Seite ein Nerv für das Septum und ferner einer für den Branchialsipho ab. Die Ursprungsstelle des letzten Astes ist durch eine kleine gangliöse Anschwellung ausgezeichnet. Es erhalten also der Analsipho zwei, das Septum zwei und zwar die stärksten, und ebenso der Branchialsipho zwei Hauptnerven, welche sich dann in der Substanz der betreffenden Regionen weiter verzweigen. Der Rest des Hauptstammes zerfällt dann dichotomisch. Von den beiden Endästen versorgt der innere Ast die hintere Partie des Mantels, während der äußere im Bogen nach vorn geht und, im Mantel verlaufend, diesen innerviert.

Die durch eine Kommissur verbundenen beiden Cerebralganglien entsenden die beiden Konnektivpaare und je nach vorn zwei Aste, von denen der innere den vorderen Schließmuskel versorgt,

der äußere nach hinten umbiegt und sich im Mantelrande verzweigt. Wahrscheinlich vereinigt sich dieser Nerv mit dem gleich verlaufenden, der vom Visceralganglion stammt.

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Diese meine Darstellung weicht in einigen Punkten sowohl von der ab, welche PANCERI, wie von der, welche DUVERNOY gegeben hat. Nach dem letzteren Autor (10; XXVI Monographie) geht von den hinteren Winkeln des Visceralganglion ein einfacher Nervenstamm, sein „palléal postérieur", ab, welcher unter dem Retractor der Siphonen in drei Zweige zerfällt. Von diesen innerviert der eine den genannten Muskel, der zweite versorgt den Analsipho, während der dritte Ast,,dépasse la cloison des deux tubes, arrive à la paroi supérieure du tube inférieur et se distribue dans son premier tiers" (1. C. pg. 152). Diese Angaben sind nach meinen Untersuchungen nicht richtig. Abgesehen davon, daß DUVERNOY die beiden besonderen Septalnerven nicht gesehen zu haben scheint, deren Existenz Querschnitte durch die Siphonen außer allen Zweifel setzen (Fig. 56 n), so spricht für die Flüchtigkeit seiner Schilderung, daß er den Mantelnerven weder erwähnt noch zeichnet.

Fig. V.

Schematische Darstellung des Centralnervensystems von Pholas dactylus.

C. Cerebral-, P. Pedal-, V. Visceralganglion; com. Commissur; nbr. Kiemennerv; npp. Nervus pallialis posterior; nsd. Analsiphonerv; ns. Septumnerv; nsb. Branchialsiphonerv; np. und np1. Mantelnerv; npa. Nervus pallialis anterior; nm. Muskelnerv; g1. und g2. accessorische Ganglien; A. Afterpapille.

Sorgfältiger sind die Angaben von PANCERI. Nach ihm ist das Verhältnis so, daß jeder der beiden von den hinteren Winkeln des Visceralganglion kommenden Nerven nach kurzem Verlaufe zu einem kleinen Ganglion anschwillt, von welchem zuerst zwei Nerven sich abzweigen, welche zusammen mit den beiden Siphoarterien den siphonalen Leuchtorganen entlang verlaufen und

diese durch zahlreiche Seitenzweige innervieren. Das sind nach meiner Darstellung die Septalnerven, die, weil die siphonalen Leuchtorgane auf dem Septum liegen, selbstverständlich auch diese Organe versorgen müssen. Der andere, vom accessorischen Ganglion stammende Nerv teilt sich nach PANCERI in vier Zweige, welche den Branchialsipho und durch einen kleinen Nebenzweig auch die dreieckigen Organe innervieren. Von dem Ganglion geht außerdem ein feines Reiserchen ab, das sehr nahe bei dem vorderen Winkel der dreieckigen Organe vorbeizieht, ohne mit denselben in Verbindung zu treten.

An dieser Darstellung ist zunächst das unrichtig, daß die im Septum sich verzweigenden Nerven von einem accessorischen Ganglion entspringen; ein solches ist nur an der Ursprungsstelle des für den Branchialsipho bestimmten Nerven vorhanden. Dann hat PANCERI den Abgang des Analsiphonerven überhaupt nicht gesehen. Hinsichtlich seiner Angaben über die Innervation der dreieckigen Flecke kann ich ein abschließendes Urteil leider nicht abgeben, da ich den von den Branchialsiphostämmen kommenden Zweig nicht wahrgenommen habe.

B. Spezielle Beschreibung.

Die Siphopa pillen, vom lebenden Tiere abgeschnitten und frisch in Seewasser untersucht, erscheinen wie ein mit zahlreichen Zweigen besetzter Baum. Ihr epithelialer Belag entbehrt der Wimpern; der nicht sehr dicke cuticulare Saum derselben wird von Sinnesborsten überragt, die man allerdings erst bei Anwendung starker Tauchlinsen erkennen kann. Sie gleichen kurzen Dornen, die ziemlich breit dem cuticularen Saume der Epitheldecke aufsitzen und schnell spitz zulaufen.

Im Mazerationspräparate erkennt man, daß die Sinneszellen vollkommen dem Typus der FLEMMING'schen Pinselzelle entsprechen. Die indifferenten Zellen der Außenfläche und der Innenfläche der Siphonen -die Leuchtorgane sollen später gesondert besprochen werden sind entweder pigmentiert oder pigmentfrei. Die pigmenthaltigen Epithelzellen sind cylindrische, mittelgroße, schmale Gebilde mit schmalem cuticularem Saume, deren kreisrunde Kerne im basalen Abschnitte der Zellen gelegen sind. Der distal vom Kerne sich findende Abschnitt einer Zelle der Siphoaußenwand wird vom Pigmente ziemlich dicht erfüllt. Die indifferenten pigmenthaltigen Zellen der Innenfläche sind dagegen in ihrer ganzen Aus

dehnung mit dem körnigen Pigmente erfüllt, so daß der Kern von demselben fast völlig verdeckt wird. Die nicht pigmentierten Zellen sind wenigstens um ein Drittel länger als die pigmentierten und sind schmale, keulenförmige Gebilde. Während die wurzelförmige Ausfaserung der Pigmentzellen deutlich entwickelt ist, ist sie bei den nicht pigmentierten kaum angedeutet vorhanden. Die letzteren haben einen breiten, cuticularen Saum, der so widerstandskräftig ist, daß er stellenweise in Gestalt einer homogenen Membran im Mazerationspräparate von den unter ihm gelegenen Zellen abgerissen ist; letztere erscheinen dann auf ihrer peripheren Fläche wie gezähnelt. Der breite Teil der Keule liegt der Cuticula an, der schmale Teil, der etwa die Hälfte der Zelle ausmacht, ist oft leicht gebogen; er enthält den schmalen, ovalen Kern.

Schnittpräparate zeigen folgende Einzelheiten:

Die Papillen der Siphonen besitzen 7,2 μ hohe und 3,6 bis 5,4u breite indifferente Epithelzellen, deren cuticularer Saum höchstens 0,9 μ dick ist. Vielfach sind die Zellen pigmentiert; die Verteilung des Pigmentes ist hier die gleiche, wie sie vorhin für die indifferenten Zellen der Sipho-Innenwand beschrieben wurde. Das Pigment erfüllt nämlich ebenfalls in Form sehr kleiner, bei durchfallendem Lichte dunkelgelb oder braungelb aussehender Körnchen die Zellen von ihrem freien Rande bis zur basalen Endigung so dicht, daß auch der Kern von ihm vollständig verdeckt wird. Die Kerne der nicht pigmentierten indifferenten Zellen zeigen eine starke Körnelung und einen deutlichen Nucleolus. Die Pinselzellen sind ganz schmale Gebilde mit stäbchenförmigen, intensiv gefärbten Kernen, an deren basale Endigung man, allerdings nur bei Anwendung stärkster Vergrößerung, eine feine Faser herantreten sieht, deren Ursprung aus dem in der Achse der Papillen verlaufenden Nerven gelegentlich zu erkennen ist.

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Die Bindesubstanz der Papillen, im allgemeinen den gewöhnlichen Charakter des engmaschigen Gewebes wie meistens bei den Acephalen darbietend, ist dicht an dem epithelialen Belage homogen. Hier sieht man nun, ganz wie bei den Veneriden, die letzten Ausläufer der Muskelfasern in Form kleiner Stippchen, also teils strichförmiger, teils punktartiger Gebilde, in der Nähe der basalen Endigungen der Zellen. Wie bei den Veneriden ist auch hier zu konstatieren, daß diese Endfibrillen vor den Epithelenden umbiegen und sich untereinander verflechten; mit den Epi

thelzellen aber treten sie in keine Verbindung, wie ich noch ganz besonders betonen möchte.

Sekretorische Apparate kommen in den Papillen nicht vor. Eine auf den ersten Blick wahrnehmbare Differenz zwischen der Außen- und der Innenfläche der Siphonen läßt sich kurz dahin präzisieren, daß die innere Fläche in ihren distalen Partieen ein viel pigmentreicheres Epithel besitzt, als die äußere, und daß ferner die Epithelien der Innenfläche sich zu nur wenigen kleinen, niedrigen Zotten gruppiert haben, während außen die Zottenbildung eine weit entwickeltere ist. Sie ist außen so stark, daß schon bei makroskopischer Betrachtung der Schnitte wie des konservierten Materiales diese Fläche wie mit kleinen Wärzchen besetzt erscheint.

Es soll zunächst die feinere Beschaffenheit der SiphoInnenfläche und zwar in der Papillarregion beschrieben werden, d. h. derjenigen, welche distal von den Enden der Leuchtorgane gelegen ist.

Das Epithel, über dessen Pigmentgehalt das Nötige schon weiter oben gesagt wurde, besteht aus indifferenten Zellen, die bedeutend länger sind als die der Papillen; dieselben sind frei von Wimpern. Ihre Länge schwankt zwischen 28,8 μ und 43,2 μ, von welchem Maße 2 μ auf den cuticularen Saum entfallen, die Breite schwankt zwischen 3,6 und 7,2 μ; die längeren Zellen sind die pigmentfreien. Die Kerne, meist kreisrund, selten oval, sind basal gelegen und lassen mehrere Nucleoli erkennen; ihre Durchmesser schwanken zwischen 1,8 und 5,4 μ. Die Sinneszellen, welche nicht allzu reichlich vorhanden zu sein scheinen, sind deutlich zwischen den indifferenten zu unterscheiden. Sie sind hier dadurch ausgezeichnet, daß ihre stets intensiv gefärbten Kerne noch jenseits der basalen Endigung der indifferenten Zellen in der Substanz des Sipho zu sehen sind (Fig. 55 sz). Die in Mazerationspräparaten wahrnehmbare, durch die Kerne bedingte spindelförmige Anschwellung der Zellen ist auch im Schnitte zu erkennen. Der distal vom Kerne gelegene Abschnitt der Sinneszellen, der auf seinem freien Saume die, hier durch die Konservierung zerstörten, Sinnesborsten trägt, ist ganz außerordentlich schmal, fast fadenförmig und kann daher nur mit Mühe zwischen den indifferenten erkannt werden (Fig. 55). Nach innen zu geht die kernhaltige Anschwellung dieser Zellart in eine allerfeinste Fibrille über (Fig. 55 nf), deren endliches Schicksal, im Gegensatze zu den gleichen Gebilden in den Papillen, nicht eruiert werden konnte.

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