" gane sei, durch welche das Phänomen des Leuchtens hervorgebracht werde, sondern daß das Leuchten nur durch die Symbiose eines Mikroorganismus, des von ihm entdeckten „Bacillus Pholas" (in der Mitteilung in der Société de Biologie 1889 spricht er von einem,,Bacterium Pholas") mit der Muschel zustande komme. In den Comptes rendus, Tome 107, pg. 502, heißt es wörtlich: nous avons fait connaître.. à l'état normal, dans les parois du siphon des Pholas dactylus, de micro-organismes (Bacillus Pholas) qui donnent une belle lumière lorsqu'on les cultive dans un bouillon préparé avec les tissus phosphorescentes de l'animal vivant. Ces tissus contiennent, en effet, la substance que nous nommons provisoirement luciférine, sur laquelle le ferment porte son action. La réaction nécessite en outre, pour s'effectuer avec production de lumière, un milieu convenable; il doit être salé et alcalinisé dans des proportions déterminées. Pendant la vie, le bouillon est fourni par l'animal, qui le modifie suivant les cas; il n'est pas le même chez le mollusque au repos, qui ne brille pas, et chez lui qui est excité et rejette au dehors une abondante quantité de liquide phosphorescent. On est donc, chez le Pholas dactylus, en présence d'un nouveau cas de symbiose ... etc." In den Berichten der Société de biologie, Série IX, Tome I, pg. 613 heißt es mit anderen Worten ähnlich: ,,1o. La phosphorescence du Pholas dactylus est le résultat d'une fermentation. 2°. Le ferment n'est pas une diastase sécrétée par l'animal, mais un ferment figuré symbiotique (Bacterium pholas). 5o. Ces organes ne brillent jamais spontanément, mais seulement lorsque l'animal vivant est excité fortement (was PANCERI bereits nachgewiesen hatte). Le parasite physiologique prend alors une activité particulière, grâce aux modifications provoqués dans les organes lumineux par l'excitation." A priori ist die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß ein Bacillus, der in Pholas anzutreffen ist, teilhat an dem Phänomen des Leuchtens; solche phosphorescierende Mikroorganismen sind ja längst bekannt. Das Leuchten, das man in verschiedenen Meeren zu sehen Gelegenheit hat, wird häufig ebenfalls durch ein Bacterium produziert. So wurde z. B. vor mehreren Jahren von Herrn HERMES, dem Direktor des Berliner Aquariums, ein leuchtender Mikroorganismus aus der Südsee rein gezüchtet; sowohl die Kulturen wie die mit denselben geimpften toten, vorher sterilisierten Fische zeigten ein sehr intensives Leuchten. Aber, um auf die DUBOIS'sche Auseinandersetzung zurückzu kommen, durch die Anwesenheit jenes Bacillus ist noch nicht dargethan, daß die PANCERI'schen Organe nicht eigene Leuchtkraft besitzen. Diesen Beweis hat DUBOIS in jenen Aufsätzen, aus denen die wörtlich hier wiedergegebenen Auseinandersetzungen stammen, wie auch in seinen anderen Mitteilungen nicht geliefert. Die Lebenserscheinungen seines Bacillus hat der Autor eingehend studiert, aber die Experimente, welche die photogene Indifferenz der PANCERI'schen Organe hätten beweisen sollen, ist er schuldig geblieben. Und diesen Beweis zu liefern, muß für DUBOIS wohl unmöglich gewesen sein, denn in seiner letzten mir vorliegenden Mitteilung, welche den hier interessierenden Gegenstand behandelt (Comptes rendus, T. 111, 25. Aug. 1890, pg. 363 ff.), schränkt er seine Behauptung über die Bedeutung des Bacillus für das Leuchten bedeutend ein. In einer Anmerkung heißt es nämlich wörtlich: je me suis assuré que, si ce mollusque (d. h. Pholas) peut parfois contenir dans son siphon des micro-organismes lumineux symbiotiques, qui m'avaient fait croire tout d'abord à l'existence d'un ferment soluble dans le mucus sécrétée par cet organe, il possède aussi une luminosité propre, prenant naissance dans toute la couche, que j'ai décrite sous le nom de couche neuro-conjonctive. Le tissu photogène n'est pas limité aux cordons et aux triangles de POLI et ceux-ci ne méritent pas le nom d'organes lumineux proposé par PANCERI, bien que la lumière s'y manifeste avec plus d'intensité qu' autre part. Ce sont, comme je l'ai indiqué ailleurs des organes sécréteurs, qui semblent en outre destinés à laisser échapper des éléments migrateurs bourrés de granulations arrondies (vacuolides). J'ai reconnu que les éléments migrateurs étaient les véritables agents de la luminosité propre de la Pholade, laquelle doit être distinguée de la luminosité symbiotique ou parasitaire." Sehen wir hier von den histiologischen Angaben ab, die in dem citierten Abschnitte über den ,,couche neuro-conjonctive" und über die auswandernden Elemente enthalten sind, so dünken mich die übrigen Bemerkungen für die Erklärung des Leuchtphänomens insofern von großer Wichtigkeit, als sie die Bedeutung des Bacillus in einem ganz anderen Lichte erscheinen lassen. DUBOIS sagt „parfois", „bisweilen" kann im Sipho von Pholas dactylus sein Bacillus vorkommen; bisweilen kann er also fehlen, in letzterem Falle ist das Leuchten auf die eigene Leuchtkraft des Tieres zurückzuführen. Mir will scheinen, als wenn mit diesem Zugeständnisse der eigenen Leuchtkraft die Rolle, welche der Bacillus zu spielen hat, eine ganz nebensächliche geworden ist. Sind die Organe des Tieres imstande, einen Stoff zu produzieren, der im Dunkeln proprio motu, d. h. ohne Dazwischenkunft eines fremden Organismus, leuchtet, dann kann fernerhin logischerweise von einer durch Symbiose hervorgebrachten Leuchterscheinung nicht mehr die Rede sein. Leuchten die Teile des Tieres auch ohne Bacillus, so ist dessen Anwesenheit eine rein zufällige, für den physiologischen Vorgang dann vollständig gleichgiltige. Das Leuchten kann durch den Bacillus vielleicht (!) beeinflußt werden, durch ihn hervorgebracht aber wird es sicher nicht. Ja, man kann in der Kritik noch weiter gehen und sagen, daß es nunmehr, nachdem das eigene Leuchtvermögen von Pholas bewiesen ist, höchst zweifelhaft geworden, ob der Bacillus Pholas DUBOIS seinerseits überhaupt eigenes Leuchtvermögen besitzt. Die leuchtenden Reinkulturen, welche DUBOIS angefertigt, liefern nun gar keinen Beweis mehr. Der Bacillus kann während seines Verweilens im Branchialsipho der Muschel von den leuchtenden Substanzen Teile in irgend einer für uns durchaus nicht erkennbaren Form in sich aufgenommen und aufgespeichert und dadurch selber das Vermögen zu leuchten erlangt haben, das ihm ursprünglich höchst wahrscheinlich gar nicht innewohnte. Der Beweis, ob diese Vermutung denn nur als solche möchte ich den obigen Gedanken hinstellen richtig ist oder nicht, wäre so zu führen, daß man ausprobt, ob der Mikroorganismus seine Leuchtkraft noch nach vielen Generationen unverändert beibehalten hat, oder ob sich diese Eigenschaft verliert und erst dann sich wiederherstellt, wenn derselbe von neuem in eine Pholas gebracht wurde. Soviel ich weiß, hat DUBOIS solche Experimente, die eigentlich ziemlich nahe lagen, nicht angestellt. Indessen wie dies auch sein mag, so viel hat die Kritik der DUBOIS'schen Angaben festgestellt: es kommt der Pholas dactylus ein eigenes Leuchtvermögen zu. Nun sagt DUBOIS in der zweiten oben citierten Stelle, daß die PANCERI'schen Organe, obgleich an ihnen das Phänomen deutlicher hervortritt als an anderen Körperteilen, dennoch nicht den Namen „Leuchtorgane" verdienen. Für diese Behauptung vermisse ich jeglichen Beweis. Daß die betreffenden Organe Sekretionsorgane sind, hat PANCERI selber und nicht erst DUBOIS angegeben; jener Autor nennt sie „organi speciali che si illuminano in particolari casi e producono anche, a modo di secrezione, una materia lucente" (1. c. pg. 41). Es sollen nun nach DUBOIS nicht die Organe selber leuchten, sondern Elemente, die aus ihnen auswandern, sollen die Träger des Leuchtstoffes sein. Aber woher diese Elemente stammen, sagt DUBOIS gar nicht. Denn die von ihm sogenannten „,Vacuoliden" hat er hinsichtlich ihrer Herkunft bei Pholas nicht näher studiert, wenigstens nichts Genaues darüber publiziert. (Der Aufsatz,,Les vacuolides" in Mémoires de la société de biologie 1887 handelt nicht mit einem Worte von Pholas.) Sind die sogenannten Vacuoliden Gebilde, welche mit den Leukocyten der Vertebraten in Analogie zu bringen sind, so wäre es doch wunderbar, warum gerade hier, an diesen drei Organpaaren, die Auswanderung hauptsächlich statthat und nicht auch an anderen Körperpartieen. Und sind es Gebilde sui generis, um die es sich bei diesen Auswanderern handelt, dann ist durch DUBOIS nicht gesagt, wo sie entstehen und warum sie wiederum nur hier austreten. Denn daß der Austritt der leuchtenden Massen nur von der Oberfläche der PANCERI'schen Organe aus statt hat, das beweisen die Versuche von PANCERI und mir. Um zu wiederholen, was ich oben ausgeführt: der beim Experimentieren auf diese Stellen ausgeübte Druck preßt das Sekret aus, das, weil es flüssig ist, sich über die anderen Körperteile und über die Instrumente verbreitet. Der Versuch also, die drei PANCERI'schen Organpaare ihrer von PANCERI ihnen vindizierten Funktion zu entkleiden, ist entschieden als mißlungen zu bezeichnen; die von dem trefflichen italienischen Forscher gemachten physiologischen Angaben bestehen vielmehr ungemindert zu Recht. Damit soll übrigens kein verwerfendes Urteil über die anderen Experimente von DUBOIS gegeben sein. Seine Ausführungen namentlich in Tome IV, Série VIII der,,Comptes rendus de la société de biologie" vom Jahre 1887 sind von hohem Interesse. Auf diese Ausführungen hier näher einzugehen, würde zu weit führen, da dieselben sich auf einem Gebiete bewegen, welches mit den hier ventilierten Fragen kaum einen Zusammenhang besitzt. Eine sehr interessante Thatsache ist an unserer Species von RAPHAEL DUBOIS 1) berichtet worden, nämlich die Empfindlichkeit von Pholas auf verschiedene Lichteindrücke. Der Autor sagt (Comptes rendus der Pariser Akademie, T. 109, 5. Aug. 1889, pg. 233):,,le passage de l'obscurité à la lumière ou de la lumière à l'obscurité, un léger nuage du fumée, suffisent pour provoquer 1) Die früher citierten Mitteilungen dieses Autors enthalten auch die jetzt zu besprechenden Angaben. une contraction plus ou moins brusque du siphon." In der Nummer vom 19. August desselben Bandes der Comptes rendus giebt er dann eine ausführliche Analyse dieser Erscheinung, indem er den Einfluß der Temperatur, der Ermüdung, der Dauer und Intensität der Belichtung, sowie der verschiedenen Teile des Spektrum auf dieselbe prüft. Der Umstand, daß Pholas keinerlei augenähnliche Organe besitzt, führt ihn dazu, hier eine „photodermatische" Funktion anzunehmen, für die er eine besondere anatomische Einrichtung gefunden zu haben glaubt. Über diesen letzten Punkt, da er auf die feinere Struktur der Siphonen Bezug hat, will ich mich erst bei der speziellen Beschreibung äußern; hier soll nur das folgen, was ich selber über den physiologischen Vorgang habe eruieren können. Die Angabe von DUBOIS, daß Pholas lichtempfindlich ist, kann ich vollkommen bestätigen. In den mir in der Neapler Station zur Verfügung stehenden Bassins, deren Boden etwa 5 cm hoch mit Meeressand bedeckt war, befand sich eine große Menge der verschiedensten Arten von Acephalen. Die Siphoniaten unter ihnen hatten sich in den Sand eingegraben und streckten ihre Siphonen aus demselben heraus: ein Zeichen, daß sie sich sehr wohl befanden; die Limen schwammen umher oder hatten Nester gebaut. Lenkte ich nun bei Nacht mittelst eines Reflektors das von einer Petroleumlampe ausgehende Licht auf die Siphonen einer Tellina, Venus, Tapes oder Solen, so war der Effekt gleich Null. Die Tiere kehrten sich gar nicht daran, ob die Siphonen grell beleuchtet wurden oder ob sie dunkel blieben; die Siphonen bewegten sich in dem einen wie in dem anderen Falle ruhig umher, und nichts deutete darauf hin, daß das Licht auch nur den geringsten Eindruck machte. Ebenso erfolglos war die Beleuchtung einer Lima. Anders aber verhielten sich die Exemplare von Pholas. Sobald der vom Reflektor ausgehende Lichtkegel auf die Siphoenden von da, wo die Papillen sitzen, bis zu der Stelle der Außenfläche, wo das Pigment aufhörte, fiel, zogen sich dieselben lebhaft, ja man kann fast sagen, krampfhaft zusammen. Und zwar wurden die Papillen nach innen gezogen, die Öffnungen der Siphonen schlossen sich, und letztere nahmen an ihrem Ende eine gerundete Form an. Wurde eine nicht pigmentierte Stelle des Sipho oder des Mantels beleuchtet, so war ein Effekt nicht zu erzielen. Wurde der Reflektor entfernt, so dehnten sich die Siphonen aus, um bei neuer Belichtung sich von neuem zusammenzuziehen. Der scharfe Gegensatz, der 11 Bd. XXVII, N, F. XX, |