Vielleicht bewirkt es eine Verdünnung der zähflüssigen giftigen Massen. Die Muskulatur des Randes zerfällt in Längs- und Quermuskeln, wobei ich die zufolge der gewählten Schnittrichtung - quer zur Längsachse des Tieres quergetroffenen als Quermuskeln, die längsgetroffenen als Längsmuskeln betrachte; jene ziehen von vorn nach hinten, diese von oben nach unten. Die Längsmuskeln finden sich als massiges Bündel dicht unter dem Epithel der Außenfläche, so daß der Randwulst nach innen von ihnen gelegen ist. Dies Bündel teilt sich in zwei Hauptzüge, von denen der äußere zur Außenfläche der Außenfalte, der innere zur Innenfläche der Außenfalte und zu den beiden anderen Falten geht. In denselben lösen sich die Muskelbündel in einzelne Fasern auf, welche zum Teil der Spitze der Falten zustreben, zum Teil sich in die Nähe der Epithelzellen begeben, wo sie in einer nicht weiter erkennbaren Weise enden. Von der Hauptmasse gehen zahlreiche, aber nicht besonders gruppierte Fasern zur Innenfläche des Wulstes hin und durchsetzen so die amorphen Sekretmassen. Die Kontraktion dieser Fasern bewirkt offenbar die Entleerung des Sekretes. Die Quermuskeln trifft man als kompakte Masse distalwärts des Randes am Epithel der Innenfläche bis in die Innenfalte hinein. Die Mucindrüsen des Randes liegen zwischen ihnen und dem Epithel. Was schließlich die Innervation anlangt, so finden wir den Ringnerven gegenüber der die Falten- und Wulstregion trennenden Einziehung in einer Entfernung von etwa 0,2 mm von der Innen- und von 0,5 mm von der Außenfläche. Er hat kreisrunden oder elliptischen Querschnitt, besitzt zahlreiche polyclone Ganglienzellen, welche fast ausschließlich in seiner Peripherie gelegen sind, und giebt zahlreiche zarte Aste zu den Falten ab, die in deren Achse verlaufen und die einzelnen Endfibrillen zu den Pinselzellen entsenden. Astarte fusca. Der Rand geht, wie das mikroskopische Schnittbild lehrt, in drei Falten aus. Von diesen ist die innerste die kleinste, während mittlere und äußere an Größe einander gleichen; nur selten überragt die Mittelfalte (Fig. 4). Die Gestalt der Innenfalte, die etwa 0,2 mm tiefer steht als die übrigen Falten, ist im Schnitte warzenähnlich, die Mittelfalte hat fingerförmige, die Außenfalte etwa konische Gestalt; zwischen den beiden letzteren entsteht die Epicuticula (Fig. 4 cu). Das Epithel der Innenfalte besteht aus Cylinderzellen, welche große ovale und basal gelegene Kerne besitzen; es hat an der Außenfläche der Falte einen sehr schwachen, an der Innenfläche einen etwas stärkeren cuticularen Saum. Innen geht es kontinuierlich in das gleich geartete Epithel der Innenfläche über. In den Zellen dieser Regionen findet sich ein spärliches braungelbes oder schmutzigbraunes Pigment (Fig. 4 u. 5), das aus kleinen Körnern besteht, welche distal vom Kern liegen. Wimpern habe ich an den Epithelzellen nicht wahrnehmen können. Zwar habe ich keine Macerationspräparate anfertigen können, weil das Material dazu zu spärlich war — im ganzen standen mir nur zwei Exemplare dieser im Neapeler Golfe, wie es scheint, sehr seltenen Art zur Verfügung, ich kann daher die Wimperlosigkeit dieser Zellen nicht absolut sicher behaupten. Andererseits aber wäre es sonderbar, daß die zur Fixierung verwandte Pikrinsalpetersäure, welche sonst die Wimpern gut erhält, gerade hier dieselben sollte zerstört haben. Es ist somit die Wimperlosigkeit aller Randepithelien höchst wahrscheinlich. Die Sinneszellen sind sehr schmale Gebilde und zeichnen sich deutlich von den indifferenten aus; ihre Zahl ist relativ gering. Die Epithelzellen der Innenfläche der Mittelfalte gleichen denen der bisher besprochenen Regionen durch ihren Pigmentgehalt; ihre Gestalt ist eine kubische. Die Epithelzellen der Außenfläche dieser Falte sind an der Epicuticulabildung beteiligt; das an ihnen zu beobachtende Detail soll daher erst besprochen werden, wenn ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen über die Epicuticulabildung schildern werde. An der Außenfalte sind die Epithelzellen niedrig, fast platt, ohne cuticularen Saum und ohne Pigment und zeigen dies Verhalten auch an der Außenfläche des Randes. Der Sipho unterscheidet sich vom Rande nur durch Abwesenheit der kleinen inneren Falte und der gleich zu beschreibenden Drüsen, stimmt mit ihm aber hinsichtlich seiner Epithelzellen vollkommen überein. Ich komme zu den sekretorischen Gebilden, die sich in zweierlei Formen im Mantelrande dieser Species vorfinden. Die erste Form wird repräsentiert von Drüsen, die aus einem einzigen Acinus bestehen (Fig. 5). In der Mitte des Randes nämlich wie besonders in dessen hinteren Partien finden sich in sehr großer Zahl Gebilde vor, die auf einem Schnitte durch ihre Mitte als Epitheleinsenkungen mit schmalem Halse erscheinen (Fig 4 ad). Verfolgt man sie in der Serie, so stößt man zunächst auf einen rundlichen Zellhaufen, der vom Epithel der Innenfläche der Mittelfalte, selten der Innenfalte, mehr oder weniger entfernt in die Substanz der Falte eingebettet ist. Allmählich, je weiter man kommt, öffnet sich der Zellhaufen, indem in seinem Centrum und an der zur Epitheldecke gerichteten Stelle die Zellen schwinden, während gleichzeitig das Faltenepithel sich einstülpt. Genau in der Achse findet man die erwähnte nach der Innenfläche der Mittelfalte mit enger Öffnung versehene Einsenkung (Fig. 4 ad) um dann in derselben Weise, in der man es auftreten sah, das Gebilde wieder verschwinden zu sehen. Wie das noch zu erörternde histiologische Verhalten der diese Bildungen zusammensetzenden Zellen beweist, haben wir es hier mit Drüsen zu thun, die an ihrem kurzen und schmalen Ausführungsgange etwa wie eine Beere an ihrem Stiele sitzen; jede einzelne Drüse gleicht einem Acinus. In den vorderen Randpartien und im Sipho fehlen sie gänzlich, in der übrigen Ausdehnung des Mantelrandes stehen sie ziemlich dicht, doch ist nie mehr als eine Drüse auf einmal im Schnitte zu treffen. Die eine Drüse muß erst verschwunden sein, ehe eine zweite auftreten kann. Zuweilen hat es allerdings den Anschein, als ob zwei Drüsen gleichzeitig vorkämen; doch giebt die Serie hierüber bald Klarheit, indem sich zeigt, daß die scheinbaren zwei Acini schon im nächsten Abschnitte ineinander fließen. Die Täuschung ist wohl darauf zurückzuführen, daß der ziemlich große Acinus nicht gerade ausgestreckt, sondern etwas gebogen in der Substanz der Falte lag. Der Dickendurchmesser der Drüsen, wie er sich aus der Anzahl der Schnitte berechnen läßt, in welchen man sie trifft, ist ein sehr variabler. Ich fand Drüsen in 4, 5, 7, 8, 11, 22 und 30 Schnitten; da nun die Schnittdicke ausnahmslos 5 μ betrug, so ergiebt sich ein Minimum von 20 μ, i. e. 0,02 mm und ein Maximum von 150 μ i. e. 0,15 mm, also ein Schwanken innerhalb ziemlich weiter Grenzen. Je geringer der Dickendurchmesser, desto flacher ist die Einsenkung, d. h. desto geringer ist die Tiefe der Drüsen, desto mehr ist also im Minimum eine bloße Einbiegung der Epitheldecke vorhanden. Je größer dagegen die Dicke, desto größer die Tiefe, um so mehr handelt es sich um eine mit engem Eingange versehene Epitheltasche. Nicht gleichen Schritt mit Tiefe und Dicke hält das Lumen der Drüse. Um zwei Beispiele anzuführen. Eine Drüse mittlerer Dicke, etwa von 0,04 mm Durchmesser hatte eine Tiefe von 56 μ und eine Weite von 36 μ; eine andere, die zu den größten überhaupt vorhandenen gehörte - ihr Dickendurchmesser betrug 0,15 mm hatte eine Tiefe von 108 μ und eine Weite - von 54 μ. Während also die Tiefe nahezu das Doppeite bei der zweiten betrug, waren die Lumina der beiden Drüsen nur wenig verschieden. Der Hals der ersten Drüse war 12 μ, der der zweiten 24 μ lang. Nach dem Lumen der Drüse hin konvergieren die Drüsenzellen, die durchschnittlich eine Länge von 22 μ besitzen. Soviel erkennt man, wenn man mittlere Vergrößerungen benützt; ein sehr interessantes Detail wird bei Anwendung stärkster Systeme enthüllt. Die beiden Teile der Drüsen, Hals und Körper, haben ein in einfacher Schicht angeordnetes Epithel, das auf einer äußerst zarten strukturlosen Tunica propria aufsitzt. (Der Hals ist übrigens nicht immer deutlich ausgebildet (Fig. 5).) Der cuticulare Saum des indifferenten Faltenepithels setzt sich eine kurze Strecke auf die Zellen des Drüsenhalses fort, welche jenen völlig gleichen, fehlt aber an den Zellen des Drüsenkörpers. Diese letzteren haben basal gelegene große, kreisrunde Kerne, die sich intensiv färben, deutliche Nucleoli und zahlreiche Granulationen enthalten (Fig. 5). Um die Kerne herum ist das Plasma sehr zart granuliert - die folgend geschilderten Einzelheiten sind in Figur 5 zu erkennen oder vielmehr es bildet ein außerordentlich enges Netzwerk, dessen Stränge sehr fein sind. Nach dem Lumen zu erhält es ein schaumiges Aussehen. Es geschieht das so, daß die Plasmastränge durch das Auftreten von Vakuolen ineinander fließen, dadurch selber massiger erscheinen, infolge jener Höhlenbildung auseinander gedrängt werden und nun ein neues Netzwerk bilden, das von dem vorigen aber durchaus verschieden ist. Das im basalen Teile der Zellen gelegene Netzwerk wird durch die Filarsubstanz gebildet, das im schaumigen Abschnitte sich findende besteht aus Filar- und Interfilarsubstanz. Die von diesen letzteren Strängen gebildeten Maschen öffnen sich alle in das Lumen des Drüsenkörpers. In großen Drüsen, in welchen des schaumige Aussehen der Drüsenzellen viel deutlicher ist, als in kleinen, trifft man dann noch eine Erscheinung, die an dem kleinen fast durchgängig zu vermissen ist. Man sieht nämlich in den Vakuolen bald in größerer bald in geringerer Menge Tropfen liegen, die sich etwas intensiver färben, als die die Vakuolen begrenzenden Plasmastränge. Nicht alle Zellen derselben Drüse haben gleiche Größe; man trifft vielmehr einige an, welche nur den um den Kern gelegenen Plasmahof besitzen, während ihnen der schaumige Teil fehlt. Offenbar sind das solche Drüsen, die ihre sekretorische Thätigkeit beendet haben, d. h. solche, deren Plasma zum größten Teile in flüssiges Sekret umgewandelt und so in das Lumen der Drüse entleert worden ist. Diese müssen sich nunmehr durch eine regenerative Thätigkeit des erhalten gebliebenen Zellrestes von neuem neuem zur Ausübung ihrer Funktion geschickt machen. Ein Ersatz nämlich der erschöpften Drüsenzellen von außen her, etwa durch Umwandlung von eingewanderten Bindesubstanzzellen, findet sicher nicht statt, denn nichts deutet auf einen solchen Vorgang hin, und für eine völlige Neubildung der sekretorischen Elemente fehlt in den Drüsen das Material. Das tinctoriale Verhalten dieser Drüsenzellen ist folgendes: In Bismarckbraun färbt sich das den Kern umgebende Plasma gelbbraun, die Plasmastränge des schaumigen Abschnittes sind blasser, während die Tropfen in den Vakuolen ungefärbt bleiben. In Orange-Hämatoxylin ist die Färbung eine blaßgelbe, im EHRLICH-BIONDI'schen Farbengemisch werden Plasmastränge und Tropfen rot. Die zweite Form, in der die sekretorischen Elemente im Mantelrande der Astarte anzutreffen sind, kommt in der Substanz der Falten nicht vor, sie findet sich vielmehr nur im Rande und zwar entweder in der Medianlinie (Fig. 4 zd) oder dem Epithel der Außenfläche genähert. Dieselbe wird repräsentiert durch einen zu einem einheitlichen Gebilde vereinigten Komplex von Drüsenzellen. Die Gestalt der Drüsen ist eine längliche; die einzelnen Zellen liegen dicht bei einander, sind von rundlicher Form und enthalten einen meist central gelegenen kleinen Kern. Der allen Zellen des Komplexes gemeinsame Ausführungsgang strebt zur Mittelfalte in die Nähe des vorhin beschriebenen Acinus und mündet distal von ihm an der Innenfläche der Mittelfalte (Fig. 4 zd). Indessen findet sich keine besonders differenzierte Drüsenmündung, sondern es zerspaltet sich der Ausführungsgang, der nichts weiter ist als die direkte Fortsetzung sämtlicher Drüsenzellen, in der Nähe des Epithels in feinste Ästchen, von en jede für sich durch eine interepitheliale Lücke sein Sekret nach außen fu... Es ist dies Verhältnis übrigens sehr schwer zu sehen, weil in der Nale des isolierten Acinus der Ausführungsgang aus der Ebene des Drüsenkörpers herausbiegt. Man trifft daher im Schnitte von ihm nur noch Bruchstücke an, deren Beziehungen zu den Drüsen sich selten genau feststellen lassen. Die Drüse, die einer Membrana propria entbehrt, gleicht, wenn sie in ihrer vollen Ausdehnung zu sehen ist, einer MEIBOM'schen Drüse aus dem Augenlide eines Säugers auffallend (Fig. 4 zd). |