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epitheliale Lücken sein Sekret ergießend (Fig. 1). Tropfen des Sekretes sieht man zum Teil noch zwischen den Epithelzellen stecken, zum Teil über dieselben hinausragen. Die Hauptmasse der Drüsen steckt an der Basis der Falte und reicht ziemlich tief in die Substanz des eigentlichen Randes hinein. Während in der Falte die Drüsen sich deutlich als einzellige Gebilde präsentieren, sind sie an deren Basis so zahlreich und zugleich so eng gepackt, daß, trotz der gut wahrnehmbaren Kerne (Fig. 1) kaum die Grenzen der einzelnen Zellen zu erkennen sind, die Gesamtheit vielmehr den Eindruck eines einheitlichen Drüsenpaketes mit zahlreichen Ausführungsgängen hervorruft. Diese letzteren führen alle zum Epithel der Innenfläche der Mittelfalte. Bei Anwendung basischer Anilinfarben, besonders des Bismarckbrauns, erkennt man zwei Hauptnuancen der Tinction. Es erscheint nämlich ein Teil der Drüsen hellbraun, von fast homogener Beschaifenheit (F ig. 1), während ein anderer Teil tief dunkelbraun, fast schwarz aussieht. Drüsen der letzteren Art zeigen zuweilen ihren Inhalt wie in einzelne Schollen zerfallen. Die Ausführungsgänge sind stets dunkelbraun tingiert, ihr Inhalt besteht aus zahlreichen kleinen, dicht gedrängten Tropfen. (In der Abbildung (Fig. 1) sind diese Verhältnisse nicht wiedergegeben; die geschilderten Einzelheiten sind nur bei Anwendung starker Systeme zu erkennen.) Zwischen den beiden erwähnten Extremen finden sich nun Übergänge in der Färbung. Es sind daher die beiden Hauptnuancen als das Anfangs- bez. Endstadium der Drüsenthätigkeit anzusehen, und zwar die dunkelbraune Nuance — ich gehe hierbei von den mit Bismarckbraun gefärbten Präparaten aus —, weil die Ausführungsgänge dieselbe fast ausschließlich zeigen, als das End- oder sekretgefüllte, die hellbraune als das Anfangs— oder sekretleere Stadium. Im Verlaufe der Drüsenthätigkeit geht sonach mit der chemischen Umbildung des Zellplasma auch eine Veränderung im tinctorialen Verhalten einher, insofern die in der Ruhe nur in geringem Grade vorhandene Neigung zu der basischen Anilinfarbe sich mit der Thätigkeit allmählich steigert, um schließlich die vorhin beschriebenen Bilder zu liefern. Aus dieser Neigung der sekretgefüllten Drüse zu dem Farbstoffe läßt sich aber auch ein Schluß auf die physiologische Bedeutung des Drüsenproduktes ziehen. Aus Gründen, die ich im zweiten Teile (p. 23/24 des Sonderabdruckes) auseinandergesetzt habe, sind die Drüsen, mit denen wir es hier zu thun haben, Mucindrüsen.

Die Drüsen auf der Innenfläche, distalwärts vom Randwulste, liegen nicht so massenhaft beisammen, wie die der Mittelfalte, sind aber sonst, sowohl hinsichtlich des histiologischen Verhaltens wie ihrer physiologischen Wertigkeit, mit jenen in vollkommener Übereinstimmung.

Die amorphen Sckretmassen, welche den Randwulst bilden, haben sich mit Bismarckbraun hellgelbbraun tingiert und zeigen zu gleicher Zeit einen eigentümlichen matten Glanz. Infolge der coagulierenden Wirkung der Fixierungs- und Härtungsflüssigkeiten erscheinen sie im mikroskopischen Bilde entweder als große unregelmäßig gestaltete Schollen oder als kleine, mehr oder weniger dicht gepreßte Krümel (Fig. 2 gd). Die Erhärtung macht diese Massen so spröde, daß sie beim Schneiden —— nach Paraffindurchtränkung — knirschen, sehr brüchig sind und daher meist aus dem Schnitte herausfallen, oder daß der Schnitt auch bei schonendster Vornahme der zur Färbung nötigen Manipulationen leicht zerreißt. Diese amorphen Massen -— amorph, weil sie nicht als histiologisch differenzierte Drüsen erscheinen ——liegen in Nestern der Bindesubstanz des Wulstes (Fig. 2gd). Das Bindegewebe bildet nämlich Maschen von verschiedener, meist beträchtlicher Größe, welche die Sekretmassen beherbergen. Die Maschen sind alle längsoval‚ die Richtung des großen Durchmessers derselben geht vom Innenepithel zur Außenseite — ohne diese zu erreichen -— also quer zur Ilängsrichtung des Wulstes. Sie werden von zarten Bindegewebslamellen gebildet, die auf dem Schnitte als Fibrillen imponieren und einen leicht geschlängelten Verlauf haben (Fig. 2). In der Wand der Lamellen trifft man sparliche Kerne, die, wenn sie von der Seite gesehen werden, als stäbchenförmige Gebilde, wenn von der Fläche, als ovale sich darstellen; die Kerne, die sich ziemlich intensiv färben, sind also platt gedrückte Ovoide. Sind die Maschen von den Sekretmassen ausgefüllt, was man aus den oben angeführten Gründen nur selten zu sehen bekommt, dann erkennt man, daß die Bindegewebskerne gegen die Massen leicht prominieren‚ Alle Maschen stehen untereinander in ausgiebiger Kommunikation und so bildet der Randwulst, als Ganzes betrachtet, eine einzige sehr ausgedehnte Drüse. Die Entleerung des Sekretes geschieht durch interepitheliale Lücken, nicht aber durch Vermittelung der später noch zu erwähnenden, hier sich vorfindenden Becherzellen (Fig. 2). Daß es sich bei diesen Massen wirklich um ein flüssiges Sekret handelt, dafür ist meines Erachtens die am lebenden, abgeschnittenen Stücke leicht anzustellende undoben mitgeteilte Beobachtung voll beweisend. Diejenigen Gebilde, durch deren Thätigkeit dieses massenhafte Sekret geliefert wird, sind die FLaMMINeflschen Zellen der Bindesubstanz. Dieselben trifft man bald isoliert, bald zu mehreren in einer entsprechend großen Masche. Ihr Protoplasma ist außerordentlich zart und zeigt ein nur geringes Färbungsvermögen, die Kerne sind stets blaß tingiert und bedeutend größer, als die der Bindesubstanz. In den sekretgefüllten Maschen findet man in seltenen Fallen als Reste dieser Zellen leicht geschrumpfte, von nur wenig Zellsubstanz umgebene Kerne, die in die Wand gedrückt sind und von den Bindegewebskernen nur durch ihre differente Färbung sich unterscheiden. Meistens, wie auch in der beigegebenen Abbildung (Fig 2) sind diese Reste nicht mehr erkennbar. Übergänge zwischen den Fnnnumcräschen Zellen und den sekretgefüllten Maschen, welche die physiologische und histiologische Zusammengehörigkeit beider darthun‚ sind, wenn auch nicht allzureichlich, anzutreffen. Man sieht nämlich Maschen, in welchen außer den genannten Zellen sich spärliche Sekrettropfen finden, Maschen, in denen das Sekret reichlicher, die Zellen aber noch immer deutlich sind, bis schließlich das geschilderte Extrem der sekretgefüllten Bindegewebsmasche erreicht ist.

Die dritte Form, in der im Rande das Sekret erscheint, sind die eigentümlichen Drüsen der Außenfalte (Fig. 3). Dieselben finden sich, wenn die Falte in ihrer vollen Ausdehnung im Schnitte getroffen ist, besonders an der Innenflache, münden also, und zwar durch interepitheliale Lücken (Fig. 3), gegen die Epicuticula; die Spitze der Falte ist stets sekretfrei. „Eigentümlich“ nannte ich diese Drüsen. Man sieht nämlich ein eigentliches Drüsenplasma an ihnen nicht, sondern findet nur sehr große, nach Färbung in Bismarckbraun hellbraune, ovale oder kreisrunde Konglomerate von Tropfen. Dieselben liegen alle in ziemlicher Nähe des Epithels (Fig. 3 gd). Nur selten sind in ihnen kleine Kerne zu erkennen. Sehr viel spärlicher trifft man diese Tropfenkonglomerate auch in der Nahe des Epithels der Außenfläche der Falte und ebenso in der Außenfläche des Randes. Es ist an diesen Gebilden ganz außerordentlich schwer zu entscheiden, ob sie aus nur einer, ob aus mehreren Zellen bestehen. Aus dem Umstande, daß man fast in jedem dieser Tropfenkonglomerate, die sich übrigens als ziemlich scharf konturiert darstellen, wenn überhaupt, mindestens zwei, meist mehr Kerne findet, glaube ich den Schluß ziehen zu dürfen, daß wir es hier mit mehrzelligen Drüsen zu thun haben.

Die Becherzellen endlich, deren Vorkommen im Epithel des Randwulstes (Fig. 2 be) schon erwähnt wurde, färben sich, wie die Drüsen der Innenfläche und der Mittelfalte, in Bismarckbraun intensiv dunkelbraun. Ihre Gestalt entspricht dem Schema der Becherzellen in allen Stücken. Im sekretgefüllten Zustande also sind sie ei- oder becherformig (Fig. 2 be) und haben die indifferenten Nachbarzellen beiseite gedrängt; dabei sind die Wimpern über der gefüllten Theca vorhanden. Der Kern der Zellen, von einem bei schwachen Vergrößerungen nicht wahrnehmbaren Reste von Protoplasma umgeben, ist durch das Sekret ganz basal gequetscht (Fig. 2 be). Im sekretleeren Zustande gleichen sie den indifferenten Wimperzellen so, daß sie von ihnen nicht zu unterscheiden sind. Mit den unter ihnen gelegenen amorphen Sekretmassen des Randwulstes stehen sie in keiner Verbindung.

Im Analsipho kommen von sekretorischen Gebilden nur amorphe Sekretmassen, aber in zwei scharf geschiedenen Formen vor. Die eine Form findet sich in den Innenflächen der Falten und zwar als Massen außerordentlich kleiner Tropfen, welche dicht gedrängt in den Maschen der Bindesubstanz liegen. Die andere Form besteht aus verstreut stehenden Tropfenkonglomeraten, die nach der Außenfläche zu münden und denen gleichen, die man in der Außenfalte und -fläche des Randes antriflt.

Es wurde schon erwähnt, daß die in der Mittelfalte und der Innenfläche des Randes zu beobachtenden Drüsen sowie die Becherzellen sich in Bismarckbraun intensiv dunkelbraun färben, was auf eine Mucin bereitende Funktion dieser Gebilde schließen ließ. Dieser Schluß wird bestätigt, wenn man noch andere Tinctionen als die genannte wählt. In Orange-Hämatoxylin, in EosinHämatoxylin werden die Drüsen veilchenblau, in dem Dreifarbengemisch von EHRLICH-BIONDI pfaublau: das ist eine ganz exquisite Mucinreaktion. Die amorphen Sekretmassen des Wulstes und der Innenflächen der Analsiphofalten haben in den zuletzt genannten drei Tinctionsmitteln einen leuchtend orangenen, bez. flammendroten oder hochroten (Fig. 2 gd) Farbenton angenommen, Die Drüsen oder Tropfenkonglomerate der Außenfalte des Randes, der Außenfläche und des Sipho sind in 0range- oder EosinHamatoxylin viel intensiver gelb bez. rot gefärbt, als die Massen des Wulstes; im Ennnnur-Blonnfschen Farbengemisch überwiegt der orangene Ton (Fig. 3 gd).

Aus Gründen, die ebenfalls bereits im zweiten Teile der Arbeit auseinandergesetzt wurden, weist diese tinctoriale Eigenheit, welche die amorphen Massen des Randwulstes zeigen, darauf hin, daß wir es hier mit einem eiweißähnlichen Sekrete zu thun haben. Da nun diese Massen sowohl in ihrer histiologischen Erscheinung wie in ihrem mikrochemischen Verhalten völlig denen gleichen, die wir im Mantelrande von Pectunculus glycimeris und Areal diluvii kennen gelernt haben, so wird hier ihre physiologische Bedeutung dieselbe sein, wie dort; die amorphen Sekretmassen sind demnach Giftmassenund der innere Randwulst repräsentiert eine große Giftdrüse. Cardita sulcata hat einen Mantelrand, der jeglicher specieller Sinnesorgane entbehrt, er ist nichts als eine tactil empfindliche schmale Fläche. Nur dann also kann diese Muschel ihr feindliche oder schädliche Objekte wahrnehmen, wenn deren Anwesenheit ihr durch Berührung zur Kenntnis gebracht wird. Jede Berührung aber löst eine Kontraktion des Mantelrandes aus, die sich in einer Runzelung seiner Oberfläche äußert. Mit der Kontraktion wird gleichzeitig Sekret aus dem Randwulste gepreßt — davon kann man sich in‘ geeigneter Weise am lebenden Tiere überzeugen —— und somit ist die Möglichkeit gewährt, daß durch dessen chemische Eigenschaften lebende Feinde vernichtet, durch seine .Massenhaftigkeit anorganische Partikel eingehüllt und unschädlich gemacht werden.

Stellt so der Randwulst ein zur Verteidigung geeignetes Organ dar, so wird man diese Funktion für die Tropfenkonglomerate in der Außenfalte und der Außenfläche nicht annehmen dürfen, schon aus dem Grunde nicht, weil sich dieses Sekret in den Raum zwischen Epicuticula und Schale entleert. Vielleicht dient dasselbe dazu, in gewissem Grade die Kontractionsbewegnngen, i. e. die Runzelungen des Mantelrandes, welche derselbe nach Berührungen ausführt, zu erleichtern, wie ich dies im zweiten Teile für die in gleicher Gegend sich findenden Mucindrüsen der Arcaceen als sehr wahrscheinlich hinstellte (cfr. 1. c. p. 26 des Sonderabdruckes). Vielleicht aber auch trägt dies Sekret zur Bildung der Schale selber mit bei. Eine präcise Entscheidung wage ich hier nicht zu treffen.

Schwer verständlich ist für mich die Bedeutung, welche die Mucindrüsen in den Falten und die Becherzellen des Randwulstes besitzen. Nach dem Orte des Vorkommens dieser Gebilde muß sich ihr Sekret mit dem viel massenhafteren des Randwulstes mischen, kann also eine specifische Wirkung kaum entfalten.

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