Fig. 25. Kopfmuskeln von Petrom. marin. von der Seite nach Ablösung des Seitenrumpfmuskels. Der Process. spinos. mit seinen Muskeln nach Durchtrennung der beiden Spinoso-semiannulares nach unten umgeschlagen, um ihre Innervation sowie den Verlauf des Ram. perforans (10) darzustellen. Von den beiden obersten Schichten des Annularis je ein viereckiges Stück excidirt, um die Art ihrer Innervation deutlich zu machen.

Gls Speicheldrüse.

x Lücke im Basilaris für die Orbita.

y, z Ausführungsgang der Speicheldrüse.

Fig. 26. Aeusseres Stratum des Pharyngeus. Dorsalansicht der linken Hälfte.

x Das sub Fig 22 erwähnte Ligament zwischen halbringförmigem und rhombenförmigem Knorpel.

Fig. 27. Ventralansicht der unter der Ventralportion des Seitenrumpfmuskels gelegenen Muskeln von Petromyz. marin. Rechte Hälfte.

x Vorderer unterer Mundrand.

y Insertion der Ventralportion des Seitenrumpfmuskels am Ringknorpel. Der Uebersicht halber sind die Nerven als an der Ventralfläche (statt Dorsalfläche) der Muskeln eintretend dargestellt.

Fig. 28. Dieselben Muskeln von Petrom. fluv. VomAnnulo-glossus (Agl) der rechten Seite ist ein mittleres Stück excidirt, um den Verlauf der die Spitzen des Proc. spinos. und der Copula verbindenden Aponeurose (x) zu zeigen. Der Copulo-gloss. rect. und die vordere Portion des Hyo-glossus sind linkerseits entfernt, ebenso die mediane Hälfte des Spinoso-copularis.

Fig. 29. Die beiden Portionen des Hyo-glossus von Petrom. fluv. Ventralansicht.

Fig. 30. Dorsalansicht des Hyo-hyoid. post. und Longitud. ling. von Petrom. marin. Die Dorsalportion des Hyo-hyoid. post. in der Mittellinie durchtrennt und beide Hälften lateralwärts umgeschlagen. Auf dieselbe Weise der Canal für die Sehne des Longitud. ling. offen gelegt. Die Sehne selbst nahe ihrem Ansatz abgeschnitten und gleich dem Muskel, dessen rechtsseitige Insertion an der Fascie des Hyo-hyoid. post. (x) durchschnitten ist, nach links gezogen, um die Doppelfiederung und Innervation anschaulich zu machen.

Fig. 31. Linke Seitenansicht derselben Muskeln in natürlicher Lage.

x aus der seitlichen Raphe hervorgegangene Aponeurose, den hintern Rand des Hyo-hyoid. darstellend.

Fig. 32. Querschnitt durch beide Muskeln, etwa der Mitte des Hyo-hyoid. entsprechend.

Fig. 33. dto, nahe dem hintern Rande des Hyo-hyoid. post.

x Stelle, wo der Longitud. ling. mit der verbreiterten Raphe des Hyo-hyoid. post. zusammenhängt.

Ueber das Urogenitalsystem des Amphioxus und

der Cyclostomen.

Von

Wilhelm Müller,

Professor an der Universität zu Jena,

(Hierzu Taf. IV—V.)

1. Das Urogenitalsystem des Amphioxus.

Die Angaben über das Vorhandensein eines Harnorgans bei Amphioxus sind so widersprechend als möglich. RATHKE'), REICHERT 2) und STIEDA) geben übereinstimmend an, dass Harnorgane, vor Allem Nieren, bei Amphioxus sich nicht finden. JOH. MÜLLER*) beschreibt am hintersten Theil der respiratorischen Bauchhöhle mehrere von einander getrennte drüsige Körperchen, ganz in der Nähe des Porus abdominalis. Ausführungsgänge wurden nicht wahrgenommen. Bei der Zergliederung der Thiere konnte er diese Körperchen nicht wiederfinden. OWEN") bildet auf Seite 269 seiner vergleichenden Anatomie am hinteren Ende des Kiemensacks, der unteren Fläche der Chorda anliegend, eine bis fast zum Niveau des Afters sich erstreckende rundliche Masse ab, welche er auf Seite 533 als ein leicht getrübtes schmales längliches drüsiges Gebilde beschreibt und für das Harnorgan erklärt.

Ueber die Entwickelung des Genitalapparats finden sich Angaben bei Joн. MÜLLER und STIEDA. Nach ersterem sieht man bei jungen Individuen dem Rande der Seitenmuskeln entsprechend

1) HEINRICH RATHKE, Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus. Königsberg 1841.

2) Zur Anatomie des Branchiostoma lubricum. Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1870.

3) Studien über den Amphioxus lanceolatus in Mémoires del' Académie de St. Petersbourg. Tome XIX. N. 7. Petersb. 1873.

4) Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubricum. Abhandlungen der k. Akademie der Wissenschaften zu Berlin vom Jahre 1842. Berlin 1844.

5) RICHARD OWEN, On the anatomy of Vertebrates. Vol. I. London 1866.

einen fadenartigen Streifen herablaufen, in dessen Verlauf kleine Anschwellungen wie an einem knotigen Nervenstrange vorkommen. Diese Knötchen sind die ersten Spuren der Genitalblasen. STIEDA fand in der nächsten Nähe des porus abdominalis bei einigen Individuen, dass an bestimmten die Längsrichtung einhaltenden Streifen die Zellenschicht an der Bauchwand ein anderes Aussehen hatte, als an den übrigen Gegenden. Die Zellen hatten hier eine wenigstens doppelt so grosse Höhe als daneben. Diese so ausgezeichneten Zellen schlossen sich durch allmähliche Uebergangsformen an das übrige Epithel an. STIEDA hält diese eigenthümlichen Zellen für die ersten Anfänge der sich bild enden Keimdrüsen.

Genauere Angaben liegen über das Verhalten der entwickelten Geschlechtsdrüsen vor.

COSTA ') hat das verschiedene Aussehen von Eierstock und Hode, sowie die Pigmentirung des den Ueberzug bildenden Peritonäum bereits hervorgehoben. RATHKE hat die bindegewebige Kapsel beschrieben, von welcher Hode und Eierstock umgeben sind, nachgewiesen, dass die Organe paarig und jederseits in eine Anzahl von Läppchen abgetheilt sind, so wie dass Amphioxus getrennten Geschlechts ist und auf Grund des Umstandes, dass er weder Samenleiter noch Eileiter aufzufinden vermochte, vermuthet, dass die Geschlechtsprodukte in die Bauchhöhle und aus dieser durch den Porus abdominalis nach aussen gelangen.

JOH. MÜLLER erkannte die Eier, welche nach ihm aus Dotter, Keimbläschen und Keimfleck bestehen, während die Hoden nur kleine bläschenartige Körnchen ohne Bewegung enthielten. KÖLLIKER2) entdeckte die Spermatozoiden, welche er als aus einem elliptischen Körper von 0,0003-0,0005 Länge und einem feinen 0,018-0,02 langen Schwanz bestehend beschreibt. Er hebt die Verschiedenheit der Zellen, welche im Hoden sich finden, nach Form und Grösse hervor und lässt die kleineren die Bildung der Samenfäden vermittelnden aus den grösseren hervorgehen.

Nach STIEDA besteht die Hülle des Eierstocks aus fein fibrillärem Bindegewebe mit spärlich eingestreuten Kernen. Das Innere bestand bei einigen Exemplaren aus einer einzigen Zellenschicht, welche in Form eines Epitheliums eine kleine Höhle auskleidete. Die einzelnen Zellen des Epitheliums waren von unregelmässiger Form mit deutlich bläschenförmigem Kern und äusserst kleinen

1) Storia e Notomia del Branchiostoma lubricum. Napoli 1843. 2) Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1843.

Kernkörperchen. Bei andern Individuen ist der erwähnte kleine Hohlraum des Eierstocks geschwunden, so dass derselbe durchaus solid ist; auf diesem Stadium der Entwickelung besteht der Eierstock aus einer Unsumme von kugeligen Körpern, den Eikeimen. Die Zellen haben eine sehr verschiedene Grösse. Je grösser der ganze Eierstock sich dem unbewaffneten Auge darbietet, um so bedeutender ist auch das Volum der einzelnen darin enthaltenen Eier. Im Allgemeinen liegen im Centrum die kleinsten Eikeime, mehr an der Peripherie die grössten, allein der zwischen den grösseren befindliche Zwischenraum war jedesmal durch kleine eingenommen. Die kleinsten Eikeime haben 0,0026 Durchmesser und lassen nichts weiter erkennen als ein zartes durchaus homogenes Protoplasma und einen punktförmigen Kern; bei den grösseren Zellen ist innerhalb des grösser gewordenen bläschenförmigen Kerns ein deutliches Kernkörperchen sichtbar. Die ausgebildeten Eier hatten einen Durchmesser von 0,15; sie besitzen eine zarte homogene Hülle und einen Inhalt, welcher deutlich runde Körner einschliesst. Der Kern hat einen Durchmesser von 0,057, das Kernkörperchen von 0,0214. An Alkoholexemplaren ist an der äussersten Schicht der Eier eine zierliche radiäre Streifung sichtbar, welche fast den Eindruck eines die Zellen umgebenden Cylinderepithelium macht. Zwischen den kleinen membranlosen Eikeimen und den grössten Eiern finden sich allmähliche Uebergänge.

Der Hode besteht wie der Eierstock aus einer bindegewebigen Hülle und einem epithelialen Inhalt. Jeder Hode besitzt an seiner hinteren und medialen Fläche einen tiefen Einschnitt oder Spalt. Der epitheliale Inhalt des Hoden ist in Form von kleinen cylindrischen Röhrchen angeordnet, welche regelmässig neben einander liegen, sodass ihr blindes Ende der geschlossenen Fläche des Hoden, ihr offenes Ende zu dem Spalt hin gerichtet ist. Auf gelungenen Schnitten macht es den Eindruck, als bestehe der ganze Hoden aus dicht aneinander gedrängten, einfach tubulösen Drüsen, etwa wie die Magenschleimhaut. Den einzelnen Hodenröhrchen fehlt jedoch jede bindegewebige Hülle, und jedes Röhrchen wird zusammengesetzt aus einer grossen Menge dicht neben einander liegender kugliger Zellen. Die einzelnen Zellen haben einen Durchmesser von 0,014, eine deutliche Membran und einen feingranulirten Inhalt, nicht an allen Zellen ist ein Kern sichtbar. An der Geschlechtsreife sehr nahen Individuen fand STIEDA die beschriebenen Schläuche oder Röhren geschwunden und den ganzen Hoden gleichmässig mit Zellen, den Samenzellen, gefüllt. Der Inhalt dieser

Zellen erwies sich als eine Menge Samenfäden, letztere liessen ein sehr kleines punktförmiges Köpfchen und ein kurzes unbedeutendes Schwänzchen erkennen.

Ueber die Entleerung der Geschlechtsprodukte liegen sich widersprechende Angaben vor. QUATREFAGES) gibt an, dass er Eier in der Bauchhöhle frei liegend angetroffen und deren Ausstossung durch den Porus genitalis direkt beobachtet habe. Dem gegenüber gibt KOWALEVSKI 2) an, dass die Eier durch die Mundöffnung ausgeworfen werden und dass dem Auswerfen der Eier ein Auswerfen des Samens des Männchens vorhergeht. Das Laichen findet nach ihm nur des Abends statt. STIEDA hebt bei der Erwähnung der Beobachtung KOWALEVSKI'S hervor,,,dass es ihm nicht gelungen sei, eine Communikation zwischen Kiemensack und Abdominalhöhle nachzuweisen, so dass hiernach die Auffassung des Porus abdominalis als Porus bronchialis ihm nicht richtig erschien nach KOWALEVSKI würde der Porus abdominalis dann nicht einmal als Geschlechtsporus dienen."

Meine eigenen Untersuchungen über das Urogenitalsystem des Amphioxus sind in den Jahren 1870 bis 1872 an gehärteten, zur Controle im Frühjahr 1874 an lebenden Exemplaren des Thieres geführt. Ich habe zunächst Angesichts des Widerspruchs, welchen STIEDA gegen die Angaben JOHANNES MÜLLER'S erhoben hat, die Beziehungen der Kiemenhöhle zur Bauchhöhle durch das Experiment festzustellen mich bemüht. Ich habe zu diesem Zweck das lebende Thier in Meerwasser gesetzt, welches ich durch Zufügung von etwas Indigotine gefärbt hatte. Nach einiger Zeit entfernte ich das sehr zählebige Thier aus demselben und setzte es nach vorherigem Abspülen in reines Seewasser. Es gelingt bei diesem Experiment sehr leicht, sich von der durch die Kiemenspalten vermittelten Communikation der Kiemenhöhle mit der Bauchhöhle zu überzeugen. So lange die in der Kiemenhöhle enthaltene Flüssigkeit noch blaue Farbe zeigt, so lange entleert sich auch durch den Porus abdominalis gefärbte Flüssigkeit. Ich habe darauf das Experiment in der Art modificirt, dass ich das Thier in Meerwasser setzte, welches möglichst fein zerriebenen Carmin suspendirt enthielt, und nach einiger Zeit das gefärbte Medium mit reinem Meerwasser vertauschte. Es gelingt bei dieser Modifikation

1) Annales des Sciences naturelles. III. Serie. Zoologie. Tome IV.

Paris 1845.

2) Entwicklungsgeschichte des Amphioxus in Mémoires del' Académie de St. Petersbourg. VII. Série. Tome XI. N. 4. Petersburg 1867.

Bd. IX, N. F. II.

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