sind im Anschluss an die Reduction und Wanderung der Copula bei den Petromyzonten nicht unbeträchtliche Umbildungen einge

Doch haben sich als gemeinsame Charaktere abgesehen von der Innervation die übereinstimmenden Ursprünge, so wie die Beziehungen zu den anliegenden Weichtheilen (oberflächliche Lagerung an der Ventralseite unmittelbar unter der Rumpfmuskulatur) im Allgemeinen erhalten. Den Verlauf der Fasern dagegen anlangend hat die Umbildung des hintern Zungenknorpels der Myxinoiden in einen langen Skeletabschnitt, so wie die Rückbildung der Copula, deren hinteres Ende bei den Petromyzonten vom hintern Ende des hintern Zungenbeinknorpels sogar nach hinten überragt wird, für den Copulo-glossus rectus einen geradezu entgegengesetzten Verlauf geschaffen, während der Copulo-glossus obliquus im Allgemeinen seine Richtung nach vorn beibehalten hat. Zur Lösung der Frage, welchem Copulo-glossus der Petromyzonten der Copulo-glossus superfic. und welchem der Copulo-glossus profund. entspricht, geben die Verhältnisse bei Petromyz. marin. keine, die bei Petromyz. fluviat. sehr wichtige Anhaltspunkte. Während nämlich dort die Ursprünge der beiden Muskeln an der Copula derartig verschmolzen sind, dass man über oberflächlichere und tiefere Lagerung kein Urtheil gewinnen kann, documentirt sich bei Petromyz. fluviat., wo der Copulo-gloss. rect. in seinem Ursprunge weit nach vorn greift und den obliq. zum Theil deckt, unzweifelhaft ersterer als oberflächlicher Muskel und somit dem Copulo-gloss. superfic. der Myxinoiden homolog. Unerklärlich bleibt dabei nur die Wanderung der Insertion vom vordern auf den hintern Zungenknorpel.

Dem Copulo-gloss. rect. ist höchstwahrscheinlich der Annuloglossus als lateraler Kopf, der vom Ringknorpel entspringt, zuzurechnen. Die Innervation durch denselben Nervenast, der übereinstimmende Verlauf und die Verwachsung beider Muskeln im Bereich ihrer Insertion sprechen dafür.

Es restirt von der durch den Ram. int. des Maxillaris innervirten Muskelgruppe bei den Myxinoiden nur noch der Hyo-copuloglossus und dieser findet sein Homologon im Hyomandibulari-glossus der Petromyzonten. Bei Beiden lagert dieser Muskel grösstentheils unmittelbar unter der Schleimhaut. Der Ursprung erscheint bei Petromyzon etwas reducirt indem er sich auf den obern Abschnitt des Zungenbeinbogens (Hyomandibulare) beschränkt. Der Verlauf der Fasern ist im Allgemeinen derselbe geblieben, aber die Insertion hat beträchtliche Umbildungen bei Petromyzon

erfahren. Während dieselbe bei den Myxinoiden hauptsächlich an der Copula geschieht, und die Sehne nur einen Ausläufer in Form des Retinaculums zum Zungenlappen schickt, ist die Insertion an der Copula bei Petromyzon ganz ausgefallen und hat das Haftband sich nach und nach zur Insertionsportion des Muskels differenzirt, welche aber bei Petromyzon nicht mehr die Zunge erreicht, sondern dicht vor dieser an der Sehne des Longitud. ling. ihre Anheftung gefunden hat.

Der Hyo-glossus muss als ein den Petromyzonten eigenthümlicher Muskel gedeutet worden, der mit der Differenzirung des Zungenbeinbogens in Hyomandibulare und Hyoidstück und der bedeutenden Verlängerung des hintern Stützknorpels der Zunge aufgetreten ist.

Ebenso müssen als den Myxinoiden fremde Bildungen der Lingualis, Tendino-glossus und Hyomandibulari-semiannularis beurtheilt werden.

Fraglich ist, ob der Hyo-branchialis einen selbstständigen Muskel repräsentirt, oder vielmehr dem Hyo-hyoid. zuzurechnen ist. Die übereinstimmenden Ursprungs- und Innervationsverhältnisse sprechen für Letzteres; der Verlauf der Fasern und die Insertion am äussern Kiemengerüst dürften als minder wichtige Momente dieser Ansicht nicht hinderlich sein.

Bei Ammocoetes ist ein Zungenbeinbogen noch nicht entwickelt (s. Anm. 4). Das und der Mangel von Muskeln, welche den Zungenzapfen bewegen, erklärt es, warum der Ram. int., so weit er Muskeln des Zungenbeinbogens versorgt, nicht besteht. Wohl aber wird bereits ein dem Schlundsegel von Petromyzon vergleichbarer Apparat in Form zweier lappenförmigen Schleimhautduplicaturen 10) an der Grenze zwischen Rachen und Kiemenhöhle mit eingesprengten sich kreuzenden Muskelfasern ohne skeletöse Grundlage angetroffen.

Was die sensiblen Elemente des Ram. int. bei den Myxinoiden anlangt, so beschränken sich diese auf den Ram. pro lingua. Bei Petromyzon erscheint derselbe wieder als Zweig des Ram. recurrens; ausserdem treten hier mehrere Zweige für die Mundschleimhaut und deren Ossificationen, die Hornzähne, sowie für die Pharynxschleimhaut vom Ram. int. ab.

10) Von RATHKE ausführlich beschrieben und abgebildet. Ueber seine Innervation s. § 1 dieses Theils, Anm. 1.

2) Facialis.

Bei beiden Repräsentanten der Cyclostomen durch seine geringe Stärke und seinen übereinstimmenden Austritt (zwischen Trigeminus und Acusticus) ausgezeichneter Nerv.

Während er bei den Myxinoiden 3 Muskeln des Zungenbeinbogens versorgt (siehe das Innervationsschema, § 3 am Ende) von denen zwei am Kieferbogen, einer am Cranium entspringt, bietet der Facialis der Petromyzonten sich als lediglich sensibler (der Ram. recurrens führt dem Ram. lateral. n. vagi nur sensible Elemente zu) Nerv dar. Es werden also der Copulo-quadrat. superfic., der Hyo-copulo-palatinus und Cranio-hyoideus der Myxinoiden als den Petromyzonten fremde Muskeln beurtheilt werden müssen; dass sie hier in Wegfall gekommen, erklärt sich zum Theil aus dem Mangel eines Kieferbogens als muskeltragenden Abschnitts.

Unerklärlich bleibt dagegen die verschiedenartige Innervation der beiden Copulo-quadrati durch Trigem. und Facialis.

Der nach hinten und rückwärts verlaufende Ram. cutan., sowie die mit dem Ram. cutan. sup. post. des Ophthalmicus Verbindungen eingehenden Verzweigungen des Stammes bei den Myxinoiden erscheinen bei Petromyzon wieder, und zwar ersterer als Ram. post., während die Fortsetzung des Facialisstammes durch seine Verbreitung im Integument und seine Verbindung mit dem Ophthalmicus die Charaktere der Endverzweigung des Facialis der Myxinoiden wiederholt.

Der Ram. recurrens und das Ganglion müssen als den Myxinoiden fremde Bildungen beurtheilt werden.

B. Vergleichung mit den Selachiern.

Leider liegen zur Zeit ausführlichere Untersuchungen über die Muskeln des vordern Visceralskelets der Fische nur von drei Repräsentanten der Selachier, Heptanchus, Scymnus und Acanthias, vor 1), während die Muskeln der vordern Visceralbogen der andern durch den Besitz einer voluminöseren Copula ausgezeichneten Haie (Nictitanten, Scyllien, Rhinodonten u. s. w.) so wie von Chimaera und Lepidosiren (gerade die auslaufenden Abtheilungen der Holocephali und Dipnoi scheinen in Bezug auf die Configuration ihres

11) VETTER: Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefermuskulatur der Fische (Jena 1874). 1. Theil. - Die Angaben CUVIER'S über die Kiemenmuskeln von Perca fluviatilis, also eines einzigen Repräsentanten der Unterordnung einer den Selachiern ungemein fern stehenden Teleostier-Ordnung (Acanthopteri) blieben unberücksichtigt.

Visceralskelets und die Verschmelzung desselben mit dem Schädel, sowie durch andere mannigfache Einrichtungen sich als die Nächstverwandten der Cyclostomen erhalten zu haben) meines Wissens noch nicht zum Gegenstand eingehender Untersuchungen 12) gemacht worden sind.

Ich beschränke mich daher bei dem Versuche eines Vergleichs der von der Trigeminusgruppe innervirten Muskeln des Visceralskelets (da der Ophthalmicus von den Selachiern an nur sensible Elemente führt, wird nur vom Maxillaris und Facialis die Rede sein können) auf die Abtheilung der Selachier. Aus Gründen, die später von selbst sich ergeben werden, weiche ich hierbej von dem frühern Verfahren etwas ab und suche, anstatt. von den Nerven auszugehen, zunächst Muskelgruppen zusammenzufassen, so weit sie sich den von VETTER 13) unter Zugrundelegung der GEGENBAUR'schen Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere (3. Heft) aufgestellten Systemen einordnen liessen.

Zunächst erscheinen bei den Myxinoiden als Muskeln, die durch ihre gemeinsamen Charaktere 14) an die 1. Hauptgruppe, speziell die Untergruppe a (s. Anm. 13) erinnern, folgende:

12) Von HUMPHRY'S Monographieg über die Muskulatur von Mustelus ist aus Gründen, welche VETTER in der Einleitung seiner Arbeit giebt, abgesehen worden.

13) VETTER Sondert, der Terminologie GEGENBAUR's folgend, die Muskulatur der Visceralbogen der Selachier in 4 Hauptgruppen :

1. Oberflächliche Ringmuskulatur (Constrictor arcuum visceralium).

2. Obere Zwischenbogenmuskeln (Interarcuales).

3. Mittlere Beuger der Bogen (Adductores arcuum visceralium).

4. Ventrale Längsmuskulatur (Coraco-brachiales).

Die erste Hauptgruppe scheidet er wieder in 4,,gesonderte Differenzirungen": a. Oberflächlicher Constrictor

Zunächst musste hier von der 4. Hauptgruppe ganz abgesehen werden, weil sie nicht dem System der Hirnnerven, sondern dem der Spinalnerven angehört. Die Untergruppen anlangend musste b, c und d ausser Acht gelassen werden, da den Cyclostomen ein Oberkiefer und Schultergürtel ganz abhanden geht, und ebenso wenig eine den Einrichtungen der Selachier entsprechende Anordnung neben einander bestehender äusserer und innerer Visceralbogen angetroffen wird. Somit werden im Text nur die 3 ersten Hauptgruppen und unter der ersten nur Gruppe a berücksichtigt werden.

14) Wie bereits im Text erwähnt ist hierbei zunächst von der Innervation abgesehen. Auf das Verhalten der Nerven wird erst nach abgehandeltem Vergleich eingegangen worden. Es wird sich dabei ergeben, zum Theil vermöge Bd. IX, N. F. II.

6

Palato-ethmoidalis (prof.)15)

Copulo-ethmoidalis

Cranio-hyoideus

Copulo-copularis

bei den Petromyzonten

Spinoso-copularis (Homologon des Copulo-ethmoidalis)

Hyo-hyoideus ant.

Hyo-hyoideus post. S

(Homologa des Copulo-copularis)

Hyo-branchialis (dem Hyo-hyoideus angehörig? s. o.)

Es lassen sich nämlich für die Untergruppe a (Constrictor superfic.) der Selachier als gemeinsame Merkmale 16) aufstellen:

1) für den dorsalen Abschnitt: Ursprung an einem Schädelabschnitt (resp. einer von diesem ausgehenden Dorsalfascie, im Allgemeinen ventralwärts gerichteter Verlauf der Fasern und Insertion an einem Visceralbogen (resp. dessen Derivate);

2) für den ventralen Abschnitt: Ursprung an einem (der ventralen Längsmuskulatur angehörigen) ventralen Sehnenstreif, im Allgemeinen dorsalwärts gerichteter Verlauf der Muskelfasern und Insertion an einem Visceralbogen.

Zunächst besitzen der Palato-ethmoidal., der Copulo-ethmoidalis und der Cranio-hyoideus sämmtliche Charaktere des Constrictor superficialis dorsalis der Selachier, denn sie verbinden den Schädel resp. einen Schädelabschnitt mit einem Visceralbogen resp. dessen Derivate, und der Faserverlauf ist ventralwärts gerichtet. Zu diesen Muskeln muss auch der Spinoso-copularis der Petromyzonten gerechnet werden, denn er ist, wie wir gesehen haben, höchst wahrscheinlich als Homologon des Copulo-ethmoidalis zu beur

Rückschlusses von Muskelgruppen auf die innervirenden Nerven, dass Trigeminus und Facialis der Cyclostomen nicht in einer Weise gesondert sind, wie sie die Einrichtungen bei den Selachiern repräsentiren.

15) Ueber die muthmaassliche Stellung des Palato-ethmoid. superfic. und die Gründe, warum dieser Muskel hier nicht berücksichtigt worden ist, siehe im vergleich. Theile unter Ophthalmicus.

16) Das speziellere Verhalten ist kurz folgendes:

Der erste Constrictor superfic. dorsal. entspringt am Schädel und inserirt am Quadratum also am Kieferbogen, der zweite entspringt am Schädel und der oberflächlichen Dorsalfascie und inserirt theils am Oberkiefer (u. etwas am Unterkiefer) theils am Hyomandibulare (und etwas am Hyoidstück) also an Kieferbogen und Zungenbeinbogen.

Der zweite ventrale Constrict. superfic. (der 1. nicht vorhanden) entspringt vom ventralen Sehnenstreif und inserirt theils am Unterkiefer, theils am Hyoidstück, also an Kiefer- und Zungenbeinbogen.