dem die Muskulatur des Schlundsegels und 2 Muskeln, welche die Copula mit dem Ethmoid resp. dem Tentakelkranz verbinden. Bei Petromyzon erschöpfen sich die motorischen Aeste des Ram. ext. in der Innervation des Basilaris) und Spinoso-copularis. Da bei Petromyzon der rudimentäre Kieferbogen keine Muskeln besitzt, ebenso wenig eine dem Schlundsegel der Myxinoiden homologe Bildung besteht (s. u. Ram. int.) so bleiben von den vom Ram. ext. innervirten Muskeln der Myxinoiden nur der Copulo-tentacularis und der Copulo-ethmoidalis für den Vergleich übrig und diese lassen sich sehr wohl als Homologa des Spinosocopularis von Petromyzon deuten. Bei den Myxinoiden wie bei Petromyzon findet der Ursprung an der Copula statt, bei Beiden besteht ein dorsalwärts gerichteter Verlauf, nur hat bei Petromyzon, wo dem Ethmoid der Charakter eines ausgiebiger Bewegungen fähigen Skeletstücks abhanden geht und auch keine dem Tentakelkranz entsprechende Bildung besteht, ein Abschnitt des Vorknorpelsystems, der Proc. spinos. des Ringknorpels, zur Insertion dienen müssen. Der Vorstellung, dass beide Muskeln bei Myxine, welche dicht neben einander entspringen und grösstentheils dicht neben einander verlaufen, mit der Zeit in einen Muskel verschmolzen sind, steht Nichts im Wege. Der Basilaris muss als eine dem Vorknorpelsystem eigenthümliche und deshalb den Myxinoiden fremde Bildung beurtheilt werden. Bei Ammocoetes, wo die Vorknorpel noch nicht entwickelt sind und die Rudimente des Kieferbogens) nicht Muskeln zum 3) Die beiden Spinoso-semiannulares sind hier in den Basilaris mit einge. rechnet, da sie nur vordere Abtheilungen dieses Muskels darstellen und als solche auch von demselben Zweige des Ram. ext. (Ram. musc. s. § 5) innervirt werden. 4) Als einzige auf das Visceralskelet reducirbare Bildung wird bei Ammocoetes eine der Schädelbasis anlagernde dünne paarige Knorpelleiste angetroffen, von der es nicht mehr nachgewiesen werden kann, ob sie dem Maxillare, Pterygoideum oder Palatinum der Fische entspricht. (S. MÜLLER, vergleich. Anat. der Myxinoiden, 1. Theil Seite 160). Nach LANGERHANS (Untersuchungen über Petrom. Plan., Freiburg 1873) entsprechen die vordern Abschnitte der Leiste dem harten Gaumen und Keilbeinkörper, die hintern dem Körper des Occipitale. Der von LANGERHANS vermittelst Maceration des Ammocoetesskelets in Salpetersäure entdeckte dünne lateralwärts strebende Knorpelfortsatz vor der Gehörkapsel, der nur der Anlage des Zungenbeinbogens entsprechen kann, ist im Texte nicht erwähnt worden, da er Muskeln weder zum Ursprung noch zum Ansatz dient. Ansatz dienen, enthält der Ram. ext. des Maxillaris keine motorischen Elemente. Die sensibeln Zweige des Ram. ext. anlangend, so werden bei den Myxinoiden angetroffen 1) solche für das Integument am vordern Mundrand und die Tentakel (Endäste des Ram. ant. s. § 3). 2) solche für die die Ventralfläche der Vomerinplatte und der Palatinumleisten überkleidende Schleimhaut (Rr. palatini) und 3) solche für die Schleimhaut und Zähne der Zunge. Bei Petromyzon) finden sich die beiden ersten wieder, doch haben sich die Hautäste in einen mächtigen Ram. cutan. gesammelt, dessen Ausbreitungsgebiet eine jenem des Ophthalmicus nahe kommende Ausdehnung erlangt hat. Die Rr. palatini erscheinen rückgebildet und nur durch einen unansehnlichen Ram. palatinus repräsentirt. Die Zweige für Schleimhaut und Zähne der Zunge sind ganz in Wegfall gekommen (s. u. Ram. int.). Der vorwiegend motorische Ram. int. des Maxillaris stellt bei den Myxinoiden einen einfachen Stamm vor, der bei Petromyzon sich in einen vordern und hintern Ast gesondert hat. Bei den Myxinoiden innervirt der Ram. int. des Maxillaris nur Muskeln des Zungenbeinbogens und der Zunge. Desgleichen besteht das Innervationsgebiet des Ram. int. bei den Petromyzonten zum grössten Theil aus Muskeln des Zungenbeinbogens und der Zunge (s. d. Innervationsschemata § 3 u. 5 am Ende); ausserdem umfasst es aber noch die Muskulatur des Pharynx und Schlundsegels, so wie endlich den Annularis und Semiannularis. Es erhellt hieraus zugleich, dass das Schlundsegel der Myxinoiden, dessen Muskulatur der Ram. ext. innervirt, kein Homologon des Schlundsegels der Petromyzonten sein kann 6). Eine Pharynxmuskulatur besteht allerdings bei den Myxinoiden, doch ist diese dem Pharyngeus der Petromyzonten) keineswegs vergleichbar. Ersterer nimmt seinen Anfang erst da wo der Pharyngeus') endet, nämlich im Niveau des Hyoidstücks. Die Muskelfasern entspringen bei Myxine im vordersten Abschnitt am seitlichen Umfange des Endstücks der Copula, weiter hinten an 5) Ueber den Verlauf des Ram. ext. bei Ammocoetes konnte nichts Sicheres ermittelt werden. 6) 6) Ueber die Muskulatur des Schlundsegels und Pharynx bei Ammocoetes s. w. u. 7) In die Bezeichnung Pharyngeus ist hier der Pharyngeus post. mit eingerechnet. der lateralen Fläche des Fascie des Copulo-copularis (Fig. 12, x) in dessen ganzer Ausdehnung bis zum vordern Rande der ersten Kiemenconstrictoren. Die Insertion der nach oben, hinten und medianwärts, im vordersten Abschnitt fast senkrecht aufwärts verlaufenden Fasern, welche das Schlundrohr seitlich umfassen, findet statt in einer längs verlaufenden Linie an der ventralen Fläche der Chordascheide, dicht neben dem Ursprung des Seitenrumpfmuskels). Abgesehen aber von diesen Lage- und Verlaufsanomalien verbietet die Innervation dieses Muskels durch den Ram. pharyngeus des Vagus ihn als Homologon des Pharyngeus der Petromyzonten zu deuten. Dass der Annularis und Semiannularis von Petromyzon als ursprünglich dem Pharyngeus angehörige Bildungen zu beurtheilen sind, dafür spricht 1) die submucöse Lagerung aller drei Muskeln 2) die Innervation aller drei durch einen Nervenast (vorderen Zweig des Ram. int.) 3) die Anordnung der Mund- und Rachenmuskulatur bei der Jugendform, dem Ammocoetes. Hier findet sich der Annularis int. und Semiannularis wieder in Form einer Ringmuskelschicht, welche der Schleimhaut der Mundhöhle angrenzend nach hinten und unten an die Ringmuskelschicht des Constrictor pharyngis anschliesst. Ausserdem bestehen an der ventralen Fläche der „Unterlippe" 2 schräge sich durchkreuzende Muskelstrata, welche zum Theil in die Muskulatur der „Oberlippe" einstrahlend nach hinten und unten dem Schlundschnürer auflagern. Der Annularis ext. ist bei Ammocoetes vertreten durch eine Längsfaserschicht, welche sich vom vordern Mundrand bis zum Schlundschnürer erstreckt. Auch eine Mittelschicht des Annularis findet sich bei Ammocoetes in Form relativ kräftiger, schräg nach oben und vorn verlaufender Bündel, welche zum Theil mit den erst erwähnten schiefen Fasern zusammenhängen. Somit wird es sehr wahrscheinlich, dass mit Entwickelung der Vorknorpel bei Petromyzon eine Sonderung des ursprünglich verschmolzenen Stratums in 3 hinter einander liegende Muskeln Platz gegriffen hat. Unentschieden muss es bleiben, ob die Längsfasern des Pharyngeus aus den hintern Abschnitten der Längsmuskelschicht von Ammocoetes sich entwickelt haben. 8) Bei Bdellostoma fehlt nach MÜLLER ein hinterer reichlich 2 Drittel des ganzen Muskels betragender Abschnitt vollständig; der vordere Abschnitt bietet Continuitätstrennungen dar, so dass MÜLLER ihn in Portionen sondert. Rechnet man also, wie billig, den Annularis und Semiannularis dem Pharyngeus zu und sieht man aus den genannten Gründen von diesem und der Muskulatur des Schlundsegels ab, so reduciren sich die Muskelinnervationsschemata des Ram. int. für Myxine und Petromyzon folgender Maassen : Hier springt zunächst die übereinstimmende Bildung des Copulo-copularis und des Hyo-hyoideus") in die Augen. Dass beide Homologa sind, unterliegt keinem Zweifel. Bei Myxine wie Petromyzon stellt der Muskel einen Hohlkörper dar, in dessen Binnenraum der Longitudinalis linguae lagert, dessen vorderer Abschnitt den Beginn des Canals für die Sehne des letzteren umfasst. Selbst die Anordnung der Ringfasern auf dem Querschnitt ist bei Beiden eine gleiche. Bei Beiden verläuft der zugehörige Nerv an der Innenfläche des Muskels und strahlt, nachdem er ihn innervirt, in den Longitud. ling. aus. Dagegen bestehen Abweichungen in der Grössenentwickelung und den Insertionsbeziehungen. Während der Copulo-copularis in seinen vordern Abschnitten am Endstück der Copula entspringt und inserirt, findet die Anheftung und der Ursprung des Hyo-hyoideus am Hyoidstück statt. Die Reduction der Copula bei Petromyzon und deren Loslösung vom ventralen Ende des Zungenbeinbogens, sowie das Auftreten eines Hyoidstücks bei Petromyzon in der Gegend des Ursprungs des Copulo-copularis erklärt dies. Diese geänderten Insertionsverhältnisse geben ebenso eine Erklärung für das abweichende Verhalten der Raphe, die bei Myxine in der Mediane bei Petromyzon seitlich lagern. Während die unpaare Copula Anlass gab zur Entwickelung einer dorsalen und ventralen Raphe konnte das paarige Hyoidstück nur je ein laterale entsenden. Das Volumen des Copulo - copu 9) Da der Hyo-hyoid. ant. nur eine vordere Portion des Hyoid. post. repräsentirt sind beide der Kurze halber als Hyo-Hyoideus zusammengefasst. laris erscheint bei Petromyzon ziemlich beträchtlich reducirt, derart, dass, während bei Myxine der Muskel, an die Innenffäche des Seitenrumpfmuskels anschliessend und von der ventralen Fläche der Chordascheide nur durch das Schlundrohr getrennt, die Kiemen nach rückwärts verdrängt und sich bis zum hintern Ende des Longitud. ling. erstreckt hat, der Hyo-hyoideus zwischen beiden Kiemenreihen Platz gefunden hat, nur die vordern Abschnitte des Längsmuskels umschliessend. Dementsprechend hat sich auch die sackartig das hintere Ende des Longitud. ling. umschliessende, mit der Raphe zusammenhängende Fascienkappe des Copulo-copularis bei Petromyzon zu einer dreieckigen aponeurotischen Lamelle mit freiem hintern Rande rückgebildet. In gleicher Weise begegnet man in dem Longitud. ling. der Petromyzonten zahlreichen durch Anpassung erworbenen Differenzirungen des Längsmuskels der Zunge der Myxinoiden. Die unverkennbar gleiche Anlage beider hat sich erhalten in der genau übereinstimmenden Innervation, in der gleichen Beziehung zu den benachbarten Weichtheilen (Hohlmuskel und Nerv) in der gleichen Insertion, endlich in der übereinstimmenden Structur (Doppelfiederung und langer Endsehne) des Muskels. Der Ursprung des Muskels bietet Abweichungen. Bei den Myxinoiden hat die Existenz des Perpendicularis, die ihrerseits wieder durch das Vorhandensein der beiden Knorpelplättchen als Ursprungs- und Insertionsstelle erklärt ist, für den Longitud. ling. auf eigenthümliche Weise das Punctum fixum geschaffen, derart, dass die hintersten Enden beider Hälften des Muskels jenseits des Perpendicularis mit einander verschmelzen konnten (s. im beschreibenden Theil, § 2). Bei Petromyzon dagegen hat einmal der Wegfall jener beiden, höchstwahrscheinlich ursprünglich der Copula angehörigen Skeletabschnitte und in Folge dessen des Perpendicularis, das andere Mal der Umstand, dass der Muskel vermöge seiner nach hinten sich verjüngenden Form zwischen den Kiemenreihen (die bei Myxine nach hinten verdrängt worden sind) den knorpligen Herzbeutel und die benachbarten mit demselben in continuirlichem Zusammenhange stehenden Abschnitte des äussern Kiemengerüstes hat erreichen können, beträchtliche Aenderungen des Ursprunges zur Folge haben müssen, so zwar, dass ein ursprünglich dem Zungenbeinbogen angehöriger Muskel seinen Ursprung von Abschnitten der hintersten Bogen des äussern Kiemengerüstes genommen hat. Weniger in die Augen springend ist die Homologie der Copulo-glossi bei beiden Repräsentanten der Cyclostomen. Hier |