Pericytula, überall in dem „,peripherischen Keimhautblastem das rings den Nahrungsdotter umschliesst", gleichzeitig und plötzlich zahlreiche Zellkerne neben einander auftreten und so das einschichtige peripherische Blastoderm erzeugen. Höchst wahrscheinlich haben wir es hier mit einer sehr beschleunigten superficialen Furchung zu thun, bei welcher die Kerntheilung entweder innerhalb des undurchsichtigen Nahrungsdotters verläuft und sich so dem Blick entzieht, oder aber innerhalb des durchsichtigen Nahrungsdotters (der ,,Blastemschicht") so rasch vor sich geht, dass die zahlreichen Kerne alle gleichzeitig aufzutreten scheinen; vielleicht ist auch das gleiche Lichtbrechungsvermögen der Kerne und des umgebenden Protoplasma der „,Blastemschicht" die Ursache, dass die fortschreitende Theilung der ersteren nicht beobachtet wurde. Jedenfalls ist das Endresultat der Eifurchung auch hier dieselbe Perigastrula, wie bei Peneus. Die Vermuthung, dass sich jene auffallendste Modification der superficialen Furchung in dieser oder in einer anderen Weise auf die von uns geschilderte Form derselben bei Peneus zurückführen lasse, wird dadurch bekräftigt, dass auch die übrigen Modificationen, welche theils das Verhalten des Nahrungsdotters, theils dasjenige des Bildungsdotters bei verschiedenen Crustaceen und Tracheaten darbietet, sich in gleicher Weise durch secundäre cenogenetische Abänderungen erklären lassen. Auch verdient der Umstand noch besonders hervorgehoben zu werden, dass von nahe verwandten Arthropoden einer Familie (oder selbst einer Gattung, z. B. Gammarus) die einen Arten superficiale, die anderen inaequale oder discoidale Furchung besitzen. Endlich bietet uns die superficiale Eifurchung so viele Uebergänge zur discoidalen sowohl als zur inaequalen Eifurchung, dass wir sie als aus der letzteren hervorgegangen betrachten und demnach in letzter Instanz wiederum auf die primordiale Furchung zurückführen dürfen. 11. Die Eifurchung und Gastrulabildung in den Hauptgruppen des Thierreichs. I. Gastrula und Eifurchung der Zoophyten. Der Stamm der Zoophyten (oder der Coelenteraten im weiteren Sinne), der niederste und älteste unter den sechs MetazoenPhylen, besitzt noch heute, wie von vornherein zu erwarten ist, die primordiale Furchung in vielen verschiedenen Gruppen; und wir finden daher auch deren Endproduct, die ursprüngliche reine Archigastrula, bei sehr vielen Pflanzenthieren - wahrscheinlich bei der Mehrzahl derselben getreu conservirt. Da die Urform der Metazoen, die Gastraea, selbst im zoologischen Systeme zu den Zoophyten gestellt werden muss, und da selbst die völlig ausgebildeten Pflanzenthiere der niedersten Stufe (Haliphysema, Olynthus, Hydra) nur sehr wenig von der Gastraea sich entfernt haben, so erscheint die weite Verbreitung der Archigastrula in der Ontogenie dies Stammes sehr natürlich. Von besonderem Interesse ist es dabei, dass eines der niedersten unter den bekannten Zoophyten, Gastrophysema, uns die ursprüngliche Entstehung der Archigastrula (durch Einstülpung der Archiblastula) noch heute in typischer Form zeigt (Taf. XXV). Wie bei diesem Gastraeaden so ist die primordiale Furchung auch bei mehreren Spongien (Calcispongien '), Fig. 17, und Myxospongien) von mir beobachtet worden, ebenso gelegentlich bei Hydroiden und Medusen verschiedener Gattungen. Bei den Myxospongien (Halisarca) hat GIARD die Archigastrula zuerst nachgewiesen 2). Bei verschiedenen Hydroiden ist dieselbe von C. GEGENBAUR3), AGASSIZ), ALLMAN"), HINCKS), A. KOWALEVSKY') u. A. beobachtet worden. Der Letztere hat auch die reine primordiale Furchung und die typische Entstehung der Archigastrula durch Einstülpung der Archiblastula bei mehreren höheren Discomedusen genau verfolgt (Cassiopeja, Rhizostoma, Pelagia, 1. c. Tab. I-III). Vergl. Taf. XIX, Fig. 22. Unter den Corallen hat derselbe sie ebenso bei Actinia (ibid. Taf. IV), Caryophyllia, Gorgonia und Cereanthus gesehen (ibid. Taf. V, VI). Vergl. Taf. XIX, Fig. 20, 21. Ich selbst habe die typische Form der primordialen Furchung und die Entstehung der echten Archigastrula durch Einstülpung der Archiblastula bei einer Actinia und bei der solitären Octocoralle Monoxenia verfolgt (Vergl. meine „Arabische Korallen", Berlin 1875). 1) E. HAECKEL, Monographie der Kalkschwämme, 1872. Taf. 13, 30, 44. 2) GIARD, Archives de Zoologie expérimentale. 1873. Vol. II. Pl. XIX, Fig. 15, 16. 3) GEGENBAUR, Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung der Medusen und Polypen. Würzburg 1854. 4) LOUIS AGASSIZ, Contributions to the nat. hist. etc. Vol. IV. 1863. 5) ALLMAN, Monograph of the tubularian Hydroids. 1871. 6) THOMAS HINCKS, History of the British Hydroid Zoophytes. London 1868. 7) A. KOWALEVSKY, Russische Abhandl. über Ontogenie der Coelenteraten. Moskau 1873. Dass demnach bei sehr vielen Zoophyten aus verschiedenen Classen die primordiale Furchung in der typischen ursprünglichen Weise, wie bei Gastrophysema (Taf. XXV) verläuft und die echte Archigastrula der Pflanzenthiere sehr oft sich durch Einstülpung oder Invagination der Archiblastula bildet, steht also unzweifelhaft fest. In vielen Fällen soll allerdings statt dieser Gastrula invaginata vielmehr eine Gastrula delaminata entstehen, d. h. es soll sich das einschichtige Blastoderm der Blastula in der Fläche spalten und so zweischichtig werden. Die Mundöffnung soll sich dann erst später bilden, indem die Wand dieser „Planula" durchbrochen wird. So soll durch ,,Delamination oder Abspaltung" namentlich die Gastrula mancher Spongien und Hydroid-Polypen, z. B. Cordylophora '), Campanularia 2) entstehen. Gerade dieses Verhältniss haben die Gegner der Gastraea-Theorie mit besonderem Nachdruck als vernichtendes Argument gegen dieselbe geltend gemacht. Allein erstens sind die bezüglichen Beobachtungen keineswegs immer vollkommen klar und zweifellos; zweitens lassen dieselben ihre volle Richtigkeit vorausgesetzt die Deutung zu, dass die Gastrula delaminata eine secundäre Keim form ist, durch cenogenetische Abänderung aus der primären Gastrula invaginata entstanden; und drittens wird jener scheinbar so wesentliche Unterschied dadurch als völlig bedeutungslos erwiesen, dass von ganz nahe verwandten Thieren einer natürlichen Familie, oder selbst von nächststehenden Arten einer Gattung (z. B. Actinia) die Gastrula der einen durch primäre „Invagination“, die Gastrula der anderen angeblich durch secundäre ,,Delamination" entsteht. Schon RAY-LANKESTER) hat wiederholt darauf hingewiesen, dass die letztere sich auf die erstere zurückführen lässt; und ebenso hat sich neuerlichst GOETTE ausgesprochen 4). Ich selbst bin gegenwärtig ganz überzeugt, dass auch diejenigen Gastrula-Formen, welche heute wirklich ontogenetisch durch ,,Delamination" oder Abspaltung sich bilden, ursprünglich (phylogenetisch) durch „,Invagination" entstanden sind. Sehr viele Angaben über Delamination sind auch wohl auf Beobachtungsfehler zurückzuführen, die bei den sehr schwierigen und delicaten 1) FRANZ EILHARD SCHULZE, Ueber den Bau und die Entwickelung von Cordylophora lacustris. 1871. S. 38. Taf. V. 2) KOWALEVSKY, Russ. Abhandl. über Ontogenie der Coelenteraten. 1873. Taf. I. 3) E. RAY-LANKESTER, Ann. Mag. nat. hist. 1873, Vol. XI, p. 330. 4) GOETTE, Keimesgeschichte der Unke. 1875, S. 870. Objecten sich leicht einschleichen. Wird doch z. B. bei den Geryonien die Einstülpung der Blastula, aus der die Magenhöhle hervorgeht, von KOWALEVSKY (1. c.) klar beschrieben, während FOL und METSCHNIKOFF von einer solchen Nichts wissen. Bis demnach ganz genaue und unzweifelhafte Angaben über die wahre Gastrula delaminata geliefert sind, dürfen wir deren Existenz einstweilen noch bezweifeln; und selbst wenn sie erwiesen sein sollte, würden wir sie auf die ursprüngliche Gastrula invaginata zurückführen und annehmen, dass sie aus dieser durch gefälschte oder abgekürzte Vererbung, oder durch andere cenogenetische Processe secundär entstanden ist. Auch die Gastrula der Spongien, welche in sehr mannichfaltigen und stark abweichenden Modificationen vorzukommen scheint, dürfte durch Annahme solcher cenogenetischen Veränderungen sich erklären und auf den einheitlichen Gastrula - Typus zurückführen lassen. Diese Annahme ist vorläufig um so mehr gestattet, als bei einzelnen Schwämmen die Archigastrula in reiner Form sicher gestellt zu sein scheint (Fig. 17), während in anderen Fällen sehr abweichende Formen von Amphigastrula sich finden. Die ausführliche Darstellung der Eifurchung und Gastrulabildung der Spongien, welche ich zuerst in meiner Monographie der Kalkschwämme gegeben habe '), ist später von METSCHNIKOFF auf das Heftigste angegriffen worden 2). Auch OSKAR SCHMIDT hat in einer kürzlich erschienenen Arbeit sich gegen meine Auffassung, gleichzeitig aber auch gegen diejenige von METSCHNIKOFF ausgesprochen 3). 1) E. HAECKEL, Monographie der Kalkschwämme, 1872, Bd. I, p. 328-346. 2) ELIAS METSCHNIKOFF, Zur Entwickelungsgeschichte der Kalkschwämme. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1874. Bd. XXIV, p. 1. Taf. I. Die ausserordentliche Geringschätzung und ingrimmige Erbitterung, mit welcher sich METSCHNIKOFF in diesen und den darán angeschlossenen Aufsätzen über meine wissenschaftlichen Arbeiten ausspricht, erklärt sich ganz einfach und befriedigend aus den diametral entgegengesetzten allgemeinen Standpunkten, welche wir Beide in der Zoologie einnehmen. Für ELIAS METSCHNIKOFF ist die Natur ein grosses Curiositäten-Museum, welches um so,,interessanter und merkwürdiger“ ist, je wunderbarer und unerklärlicher die tausendfältigen Formbildungen unverbunden und unvermittelt neben einander stehen. Er sucht daher auch möglichst zahlreiche und grosse Unterschiede zwischen verwandten Formkreisen aufzufinden. Meine eigenen Bestrebungen sind gerade auf das Gegentheil gerichtet, indem ich diese Unterschiede auszugleichen und jene Mannichfaltigkeit bunter Erscheinungen auf eine gemeinsame Einheit zurückzuführen und so zu erklären suche. Die herzliche Verachtung, welche METSCHNIKOFF diesem Bestreben bezeigt, erwidere ich natürlich mit gleicher Innigkeit. 3) OSKAR SCHMIDT, Zur Orientirung über die Entwickelung der Spongien. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1875. Suppl. Bd. XXV, p. 127; Taf. VIII-X. Da ausserdem O. SCHMIDT selbst bei nahe verwandten Spongien sehr verschiedene Keimungsformen beschrieben hat, bedarf die gesammte Ontogenie der Schwämme, wie er auch selbst hervorhebt, dringend neuer ausgedehnter Untersuchungen. Uebrigens scheinen mir sowohl die Beobachtungen von O. SCHMIDT als von METSCHNIKOFF (ihre Richtigkeit vorausgesetzt!) einer Deutung fähig, welche ihre Zurückführung auf die inaequale Amphigastrula-Bildung wohl gestattet, demnach auch mit der Gastraea-Theorie sich vereinbaren lässt. Ich werde später darauf zurückkommen und will vorläufig nur hervorheben, dass die beiden genannten Autoren mit keinem Worte des Olynthus gedenken, jener wichtigsten und lehrreichsten Spongien-Form, welche ich als die Urform der Kalkschwämme betrachte und auf welche sich meine ganze Betrachtungsweise vorzüglich stützt. Der Olynthus ist wesentlich nur eine festsitzende Gastrula, welche geschlechtsreif geworden ist, Hautporen und Kalknadeln gebildet hat. Der junge, noch nicht geschlechtsreife Olynthus (ohne Hautporen und Kalknadeln) ist die Ascula (von der METSCHNIKOFF behauptet, dass ich sie nie gesehen habe!). Sowohl der Olynthus als die Ascula sind sehr häufige und äusserst wichtige Schwammformen, die jederzeit leicht zu haben sind. Es kann sich also nur um die Frage handeln, wie diese, der Gastrula ganz nahe stehenden, festsitzenden Formen aus der freischwimmenden Flimmerlarve entstanden sind? Wenn diese letztere eine Invagination erleidet (wie METSCHNIKOFF angiebt) und keine Delamination (wie ich annahm) so ist mir das für die Gastraea-Theorie natürlich nur um so lieber! Die inaequale Furchung, welche zur Bildung der Amphigastrula führt, scheint unter den Zoophyten nicht selten vorzukommen, wenn auch im Ganzen viel weniger verbreitet als die primordiale Furchung und die Archigastrula. Unter den Spongien ist die inaequale Furchung möglicherweise ziemlich verbreitet, namentlich bei den Kieselschwämmen. Schon bei einigen Kalkschwämmen (die meistens archiblastisch zu sein scheinen), finden wir Uebergänge zur amphiblastischen Form, so z. B. bei Sycyssa Huxleyi (Fig. 18) und Sycandra raphanus (Fig. 19). Unter den Hydromedusen finden wir sie bei vielen Siphonophoren'); sonst scheint sie in dieser Classe selten zu sein. Häufiger ist sie vielleicht bei den Korallen (KOWALEVSKY 1. c. Taf. IV, V). In ganz ་ 1) E. HAECKEL, Entwickelungsgeschichte der Siphonophoren. Utrecht 1869. |