des Eies, sondern diesem parallel, näher dem animalen Pol, so dass jede dieser vier Furchungskugeln (eigentlich Kugel-Quadranten) in zwei verschiedene Hälften zerfällt, eine obere (animale) kleinere, und eine untere, (vegetative) grössere Hälfte (Fig. 104, 105). Die vier kleineren Zellen bilden die erste Grundlage des Exoderms, die vier grösseren diejenige des Entoderms (Fig. 34). Im weiteren Verlaufe theilen sich die ersteren stets rascher als die letzteren, so dass am animalen Pole der Eiaxe eine grössere Anzahl von kleineren Zellen, am vegetativen eine kleinere Anzahl von grösseren Zellen zu finden ist. So folgt z. B. bei unserem Trochus-Ei (wie bei sehr vielen anderen Schnecken-Eiern) auf das achtzellige Stadium (Fig. 104, 105) ein Stadium, in welchem acht animale auf vier vegetativen Zellen liegen (Fig. 106, 107); später ein Stadium mit sechzehn animalen und acht vegetativen Zellen (Fig. 108). Wenn die Theilungsfähigkeit der vegetativen Zellen schon frühzeitig erlahmt, während diejenige der animalen Zellen fortdauert, so geht die inaequale Furchung allmählich in die discoidale über. Im Uebrigen bietet dieselbe eine grosse Anzahl specieller Verschiedenheiten dar, auf welche einzugehen nicht im Bereiche unseres Zieles hier liegt. Die bekannten zahlreichen Arbeiten über die Eifurchung der Amphibien, der Schnecken, Anneliden, Rotatorien u. s. w. schildern eine Fülle von mehr oder minder auffallenden, meist aber unwichtigen Modificationen. Die Amphimorula, welche aus dieser inaequalen Furchung des amphiblastischen Eies hervorgeht, erscheint stets bereits als ein einaxiger (monaxonier) Körper, dessen beide Pole meist schon äusserlich, immer aber auf einem durch die Axe gehenden Meridian-Schnitt eine wesentlich verschiedene Zusammensetzung zeigen (Fig. 97 und 108). Die animale Hemisphäre zeigt sich aus einer bedeutenden Anzahl kleiner (meist helleren) Zellen (,,Bildungszellen"), die vegetative Hemisphäre hingegen aus einer geringen Anzahl grosser (meist dunkleren) Zellen zusammengesetzt (,,Nahrungszellen"). Erstere repräsentiren den animalen,,Bildungskeim", die Exoderm-Anlage, letztere den vegetativen ,,Nahrungskeim", die Entoderm-Anlage. In vielen Fällen der amphiblastischen Furchung tritt schon frühzeitig im Inneren der Zellenmasse die ,,Furchungshöhle (s) auf, so dass die Amphimorula unmerklich in die Amphiblastula übergeht; so z. B. bei den Amphibien (Fig. 51) und Cyclostomen (Fig. 45, 46). Die Amphiblastula, das vierte Stadium der inaequalen Furchung, ist von der Amphimorula wesentlich nur durch die voll ständige Ausbildung jener excentrischen, mit Flüssigkeit gefüllten ,,Furchungshöhle" verschieden. Während diese ,,Segmentationshöhle oder BAER'sche Höhle" häufig, wie bemerkt, schon frühzeitig oder selbst im Beginne des Furchungsactes zwischen den aus einander weichenden Furchungskugeln erscheint, so gelangt sie dagegen in vielen anderen Fällen erst nach beendigter Furchung zur selbstständigen Abrundung und Abgrenzung (Fig. 26, 27, 98, 109). Es treten dann die Furchungszellen an die Peripherie der im Inneren sich ausdehnenden Höhle, deren Wand sie bald in einschichtiger, bald in mehrschichtiger Lage zusammensetzen. Einschichtig ist z. B. die Wand der Amphiblastula bei Unio (Fig. 26, 27), wo eine einzige colossale, erst später sich theilende Entodermzelle den Schlussstein eines Gewölbes von zahlreichen kleinen Exodermzellen bildet. Mehrschichtig ist dagegen die Wand der Amphiblastula bei den Amphibien und Cyclostomen, wo der animale Eipol nach oben, der vegetative nach unten gerichtet ist, und wo die Furchungshöhle (s) eine fast halbkugelige Form hat (Fig. 45, 46, 47 von Petromyzon, Fig. 51, 52 von Bombinator). Hier wird die halbkugelig gewölbte ,,Decke der Furchungshöhle" von den kleineren Exodermzellen, der ebene „,Boden" derselben von den grösseren Entodermzellen in mehrfacher, oft vielfacher Schicht gebildet. Je nachdem eine grössere oder geringere Menge von Flüssigkeit sich im Inneren ansammelt, wird die Furchungshöhle grösser oder kleiner. In vielen Fällen ist sie von so geringer Ausdehnung, dass sie bisher übersehen worden ist, und nicht selten kommt sie gar nicht zur Erscheinung, indem die Furchungszellen bis nach beendigter Segmentation überhaupt nicht aus einander weichen. Solche Fälle sind durch abgekürzte Vererbung zu erklären. Die Amphimorula geht dann direct in die Amphigastrula über. Die Amphigastrula, das fünfte Stadium der inaequalen Furchung, ist ebenso wie die Amphiblastula und die Amphimorula bei den verschiedenen amphiblastischen Eiern von sehr mannichfaltiger Beschaffenheit (Fig. 18, 19, 24, 28, 32, 47, 48, 53, 100, 101, 110). Diese inaequale oder amphiblastische Gastrula ist bald kugelig, bald ellipsoid; bald einaxig, bald kreuzaxig (und zwar dipleurisch); sie umschliesst einen primitiven Urdarm (Protogaster), welcher bald leer, bald theilweise oder selbst ganz mit Entodermzellen erfüllt ist. Am vegetativen Pole der primären Axe öffnet sich der Urdarm meistens durch eine Mündung nach aussen. Jedoch kann dieser Urmund (Protostoma) auch fehlen, wenn er durch einen ,,Dotterpfropf" von Entoderm-Zellen verstopft ist (Fig. 53). Die Furchungshöhle kann eine Zeitlang noch neben der Urdarmhöhle, mit der sie nicht communicirt, fortbestehen. In diesem Falle wird fortdauernd ein Theil ihrer Wand (die ,,Decke") von Exoderm-Zellen, der andere Theil (der,,Boden") von EntodermZellen gebildet (Fig. 47, 53). Die Amphigastrula entsteht aus der Amphiblastula entweder durch Einstülpung (Embole, richtiger Entobole) oder durch Umwachsung (Epibole). Durch Einstülpung (Entobolie oder Invagination) bildet sich die Amphigastrula bei der inaequalen Furchung ganz ebenso, wie die Archigastrula bei der primordialen Furchung. Der Unterschied ist nur der, dass schon bei der Amphiblastula der Einstülpungspunkt am vegetiven Pole der Eiaxe durch die grösseren Zellen ausgesprochen ist, während dies bei der Archiblastula noch nicht der Fall ist. Die erstere steht der letzteren um so näher, je geringer die Grössen-Differenzen zwischen den beiderlei Furchungszellen sind. Werden diese Differenzen sehr bedeutend, und überwiegt das Volum der grossen vegetativen ,,Nahrungszellen" ganz unverhältnissmässig das Volum der kleinen animalen ,,Bildungszellen", so scheint bei der Gastrula-Bildung das peripherisch sich ausdehnende Exoderm die voluminöse Masse der ,,Dotterzellen" zu umwachsen und der ganze Vorgang imponirt äusserlich als Umwachsung (Epibolie oder Circumcrescenz). In Wahrheit ist aber dieser Process nicht wesentlich von der ,,Einstülpung" zu unterscheiden, vielmehr lässt er sich stets auf letztere zurückführen. Die Amphigastrula circumcreta der Amphibien und Cyclostomen, sowie mancher Schnecken, welche mittelst,,Umwachsung der Dotterzellen durch die Keimzellen" entsteht, und die Amphigastrula invaginata vieler Schnecken, Würmer und Zoophyten, welche durch ,,Einstülpung der Dotterzellenmasse in die Keimhöhle" entsteht, sind wesentlich nicht verschieden. Ueberall ist der Process ursprünglich und wesentlich eine ,, Einstülpung" oder Invagination; nur durch die unverhältnissmässige Grösse der Nahrungszellen wird diese Entobolie oft verdeckt und imponirt dann, äusserlich betrachtet, als ,,äussere Umwachsung" oder Epibolie. Am längsten bekannt und am genauesten untersucht ist die Amphigastrula der Amphibien, über welche schon vor 20 Jahren REMAK in seinen classischen ,,Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere" höchst wichtige Aufschlüsse und neuerdings GOETTE in der Ontogenie der Unke die genauesten Darstellungen gegeben hat (Fig. 52, 53). Die „sichelförmige oder elliptische RUSCONI'sche Höhle" der Amphibien-Eier ist der Urdarm (a) und deren Oeffnung,,,der RusCONI'sche After" (0), ist der Urmund der Gastrula der Amphibien. Dieser Urmund ist verstopft durch den ,,Dotterpfropf". Wie REMAK (1. c. p. 141) erzählt, kam er schon 1850 ,,zu der Ansicht, welche nunmehr ausser Zweifel gesetzt ist, dass Rusconi's elliptische Höhle die Nahrungshöhle sei, sich auf Kosten der BAER'schen Höhle (oder ,,Furchungshöhle") vergrössert und durch eine Einstülpung von unten her sich bildet". Aus verschiedenen anderen Aeusserungen REMAK'S (z. B. p. 143, 183 u. s. w. 1. c.) geht hervor, dass dieser geniale Forscher mit prophetischem Blicke schon damals,,die Entstehung der Nahrungshöhle durch eine blindsackige, von aussen nach innen vordringende Einstülpung" für höchst wichtig und weit verbreitet hielt, und der Gastrula-Erkenntniss sehr nahe war. Bei den Amphibien und Cyclostomen, wie bei vielen Mollusken und Würmern, bleibt die „BAER'sche Furchungshöhle" (Fig. 28, 47, 53 s) neben der „primitiven Nahrungshöhle" (Fig. 28, 47, 53 a) noch lange bestehen, bis sie durch die letztere ganz verdrängt wird. Eigentlich ist mit dieser Verdrängung erst die reine Gastrula - Bildung vollendet (Fig. 48). Allein in Folge sehr verbreiteter cenogenetischer Processe, namentlich beträchtlicher Heterochronien, tritt häufig schon eine weitere Differenzirung in dem rascheren Exoderm ein, bevor die Furchungshöhle durch das trägere Entoderm ausgefüllt wird. Wichtiger als dieses Verhältniss ist der cenogenetische Umstand, dass der Urdarm hier bei den Amphibien und Cyclostomen sogleich excentrisch (nämlich concav gegen die Eiaxe gekrümmt) angelegt wird, und somit schon eine Differenziung der beiden secundären Richtaxen (Sagittal-Axe und Dorsoventral-Axe) gegeben ist, welche der Gastrula von vornherein den dipleuren (oder bilateral-symmetrischen) Typus aufdrückt. Hingegen bleibt bei vielen Mollusken und Würmern insofern das palingenetische Verhältniss erhalten, als der gerade Urdarm central eingestülpt wird, seine Axe mit der Eiaxe zusammenfällt, und somit die Amphigastrula (gleich der Archigastrula) anfangs einaxig ist und erst durch spätere Differenzirung dipleurisch wird. Ein anderer wichtiger Unterschied betrifft das Verhalten der Entodermzellen zur Darmbildung. Es wird nämlich bei einer Abtheilung der amphiblastischen Eier das gesammte Entoderm zur Bildung der Darmwand selbst verwendet, während bei einer anderen (wohl viel grösseren) Abtheilung derselben nur ein Theil des Entoderms zur Bildung der Darmwand (,,Darmdrüsenzellen") direct verwendet wird, ein anderer Theil nur indirect benutzt, nämlich von den ersteren aufgezehrt und als ,,Dotterzellen" verbraucht wird. Hierin verhalten sich aber wiederum die amphi blastischen Eier zweifach verschieden, indem die ,,Proviantzellen" bald nach innen, bald nach aussen von den Darmdrüsenzellen liegen, welche in der Bildung der Darmwand aufgehen. Im ersteren Falle liegen die Proviantzellen in der Urdarmhöhle, welche sie oft ganz ausfüllen, und werden von den ringsum die Darmwand bildenden äusseren Entodermzellen aufgezehrt (z. B. Euaxes, Purpura). Im letzteren Falle hingegen liegen die Proviantzellen in der Furchungshöhle, welche sie bald theilweise, bald ganz ausfüllen, und werden durch die äussere Fläche der innen anliegenden Darmdrüsenzellen resorbirt (so bei vielen Würmern, Mollusken und bei den meisten (?) amphiblastischen Arthropoden). Sehr verschieden ist ferner das Verhältniss der Zellenschichtung in den beiden primären Keimblättern der Amphigastrula. Bei den älteren und ursprünglicheren Formen derselben, welche sich am nächsten an die Archigastrula anschliessen, besteht sowohl Exoderm als Entoderm (gleichwie bei der letzteren) nur aus einer einzigen Zellenschicht (z. B. Unio Fig. 28, Fabricia Fig. 100). Häufiger besteht schon von Anfang der Gastrulabildung an jedes der beiden primären Keimblätter (oder auch nur eins von beiden) aus zwei, drei oder mehreren Zellenschichten (z. B. Petromyzon Fig. 47, Bombinator Fig. 53, Trochus Fig. 110). Wie weit alle diese verschiedenen Modificationen der Amphigastrula bei den verschiedenen Metazoen-Gruppen verbreitet sind, lässt sich heute noch nicht ermessen, da die bezüglichen Beobachtungen (hauptsächlich wegen der Undurchsichtigkeit der grossen dunkeln Proviantzellen) schwierig und in den meisten Arbeiten nicht hinreichend klar dargestellt sind. Dasselbe gilt auch von der sehr wichtigen Frage, wie sich hier der primäre Urdarm (Protogaster) zum secundären Nachdarm (Metagaster), sowie die Oeffnung des ersteren (der RuscoNI'sche After) zum bleibenden After verhält. Wir kommen später hierauf zurück. Als besondere Modification der inaequalen Furchung dürfte wohl diejenige der Säugethiere und mancher Würmer zu betrachten sein. Auf die eigenthümliche Segmentation der Säugethiere, welche ich in der Anthropogenie (S. 166) als pseudo totale unterschieden habe, werde ich nachher (bei specieller Besprechung |