Dasselbe gilt auch noch von den sämmtlichen Zellen, welche den Keim der vierten Stufe, die Archiblastula zusammensetzen (Taf. XXV, Fig. 116; Taf. XIX, Fig. 20, 29, Taf. XV, Fig. 41). Die gleichartigen Zellen welche bisher dicht zusammengedrängt die solide Morula bildeten, sind jetzt durch Ansammlung von Flüssigkeit oder Gallert im Inneren der Maulbeerkugel aus einander getreten und haben sich sämmtlich an die Peripherie derselben begeben. Der Keim stellt demnach jetzt eine mit Flüssigkeit gefüllte Hohlkugel dar, deren Wand aus einer einzigen Schicht von gleichartigen Zellen besteht. Die davon umschlossene Höhle ist die Furchungshöhle oder BAER'sche Höhle; Blastocoeloma, Cavum segmentationis). Die einfache, gleichartige, epithelförmige Zellenschicht ist die Keimhaut oder das Blastoderma. Irgend welche formbestimmende Axen und überhaupt irgend welche Differenzen verschiedener Körpertheile sind an dieser Keimform noch nicht vorhanden. Zwar dürfen wir auf Grund der nachfolgenden Invagination annehmen, dass physiologische (resp. physikalische und chemische) Differenzen zwischen animalen und vegetativen Zellen an den beiden Hälften der Hohlkugel bereits bestehen. Aber morphologisch sind diese virtuellen Verschiedenheiten noch nicht ausgeprägt und treten erst bei der nun folgenden Bildung der Archigastrula actuell in die Erscheinung.

Die Archigastrula bildet die fünfte Stufe der primordialen Furchung (Taf. XIX, Fig. 17, 21, 22, 23, 25, 31, 33; Taf. XX, Fig. 43, 44; Taf. XXV, Fig. 119, 120). Der einaxige blasenförmige Keim umschliesst eine einfache einaxige Höhle, den Urdarm (Progaster oder Protogaster, a). Dieser ist an dem einen (animalen) Pole der Axe geschlossen; an dem anderen (vegetativen) Pole derselben mündet er durch eine einfache Oeffnung nach aussen: Urmund (Prostoma oder Protostoma, o). Die Wand der Urdarmhöhle (die Darmwand und Leibeswand zugleich ist), besteht aus zwei verschiedenen, eng an einander liegenden Zellenschichten, den beiden primären Keimblättern: aussen Hautblatt oder Exoderma (auf Taf. XIX und XX blau gezeichnet); innen Darmblatt oder Entoderma (auf beiden Tafeln roth gezeichnet). Die Zellen des Hautblattes oder die ,,animalen Keimzellen" sind gewöhnlich zahlreicher, kleiner, heller und weniger reich an Körnchen, als die Zellen des Darmblattes oder die ,,vegetativen Keimzellen".

Die Entstehung der Archigastrula aus der Archiblastula erfolgt ursprünglich stets durch Einstülpung oder Invagina

tion (Gastrula invaginata, RAY-LANKESTER). Diese bedeutungsvolle Einstülpung hat zuerst KOWALEVSKY bei den angeführten Repräsentanten aller Typen beobachtet. Ausserdem ist sie aber auch von vielen anderen Beobachtern bei den verschiedensten Metazoen nachgewiesen worden. Ich selbst habe diesen Process in ganz übereinstimmender Form bei Gastrophysema (Fig. 118), bei mehreren Corallen (Actinia, Hartea), bei Echinus und bei Phallusia beobachtet, und mich von der Richtigkeit der übereinstimmenden Beobachtungen von CARL RABL bei Limnaeus überzeugt (Fig. 29—31). Die Invagination beginnt stets damit, dass an einer bestimmten (physiologisch determinirten, aber morphologisch noch nicht differenzirten) Stelle der Oberfläche sich im Blastoderm eine kleine kreisrunde Grube bildet. Diese vertieft sich durch fortschreitende Einstülpung zu einer Höhle, die sich auf Kosten der dadurch verdrängten Furchungshöhle vergrössert. Letztere schwindet zuletzt ganz und nunmehr ist der Urdarm der einzige Hohlraum des Gastrula-Körpers. Jedoch bleibt bei mancher Archigastrula (z. B. von vielen Echinodermen, Fig. 33) die Einstülpung unvollständig und bleibt auch noch ein Rest der Furchungshöhle (s) neben der Urdarmhöhle (a) bestehen.

Mit der Einstülpung der Blastula tritt die erste Axenbildung im Keim auf, der Gegensatz zwischen oralem und aboralem Körperende. Da der Urmund der Gastrula bei allen Metazoen an dem späteren aboralen Ende der Längsaxe zu liegen scheint, so muss auch dieser vegetative Pol eigentlich als aboraler bezeichnet werden. Indem durch die fortschreitende, vom Protostom-Pol gegen den Oral-Pol gerichtete Einstülpung der Blastula die Furchungshöhle Schritt für Schritt sich verengt und schliesslich verschwindet, legt sich zugleich das eingestülpte, innere, vegetative Blatt (Entoderma) unmittelbar an das nicht eingestülpte, äussere, animale Blatt (Exoderma) an. Der höchst bedeutungsvolle fundamentale Gegensatz zwischen den beiden primären Keimblättern, der in den beiden Hemisphären der Archiblastula physiologisch jedenfalls schon vorhanden war, also potentiell existirte, tritt durch die Invagination der Archigastrula zuerst actuell in die Erscheinung und wird morphologisch offenbar.

Von ganz besonderer Bedeutung für die Organogenie und Histogenie der Metazoen ist der Mundrand der Archigastrula, oder genauer gesagt der Urmundrand (Properistoma). So nenne ich den kreisförmigen Ring, in welchem das Entoderm in das Exoderm

unmittelbar übergeht. Er ist identisch mit dem viel besprochenen und höchst wichtigen ,,Randwulst oder Keimwulst" der discoblastischen Metazoen und verdient als erster Ausgangspunkt für die ältesten Anlagen der wichtigsten Mesoderm-Producte ganz besondere Berücksichtigung. Innerhalb dieses Urmundrandes, in dem ringförmigen Falze zwischen Entoderm und Exoderm, sondern sich von den primären Keimblättern zuerst einige grosse Zellen ab, welche die früheste Grundlage des Mesoderm bilden.

II. Die inaequale Furchung und die Amphigastrula (Taf. XXIV).

An die primordiale Segmentation schliesst sich zunächst diejenige Form an, die ich in der Anthropogenie als inaequale Furchung bezeichnet habe, und deren Product die Amphigastrula ist. Bisher hat man diese wichtige Form der Eifurchung mit der primordialen unter dem Gesammtbegriff der „,totalen Furchung" vereinigt, obleich sie sehr wesentlich von der letzteren verschieden ist. Allerdings sind beide Furchungsformen durch eine continuirliche Reihe von vermittelnden Zwischenformen mit einander verbunden; wie auch zweifellos die inaequale aus der primordialen phylogenetisch entstanden ist. Allein nicht nur das Endproduct ist sehr verschieden, sondern auch der Furchungs-Process selbst schlägt entweder von Anfang an oder doch während seines Verlaufes eine wesentlich verschiedene Richtung ein.

Am längsten bekannt und am genauesten untersucht ist die inaequale Furchung bei den Fröschen und anderen Amphibien; in ganz gleicher Form ist sie später bei Petromyzon und bei Accipenser wiedergefunden worden. Wahrscheinlich dürfte sie auch bei den Dipneusten sich finden. Auch die Furchung der meisten Säugethiere (wahrscheinlich aller Placentalthiere) ist in diese Gruppe zu rechnen. Somit besitzt die inaequale Furchung unter den Wirbelthieren eine ausgedehnte Verbreitung. Unter den Wirbellosen finden wir ganz dieselbe ungleiche Segmentation zunächst bei der grossen Mehrzahl der Mollusken wieder; bei den meisten Schnecken und Muscheln, wahrscheinlich auch bei einigen Cephalopoden und vielen Brachiopoden. Unter den Arthropoden ist dieselbe, wie es scheint, bei den niederen Crustaceen und Tracheaten ziemlich verbreitet, jedoch in den meisten Fällen nicht hinreichend genau untersucht. Im Stamme der Echinodermen scheinen nur wenige Formen (z. B. einzelne Asteriden und Holo

thurien mit abgekürzter, sogenannter ,,directer" Entwickelung) dieselbe zu besitzen. Dagegen ist sie unter den Würmern sehr verbreitet und wahrscheinlich der grossen Mehrzahl derselben eigen (Anneliden, Gephyreen, Rotatorien, Nematoden, Acoelomen u. s. w.). Wie weit die inaequale Furchung unter den Pflanzen thieren verbreitet ist, lässt sich zur Zeit noch nicht übersehen; die Ctenophoren und Siphonophoren liefern ausgezeichnete Beispiele; doch scheint sie auch bei anderen Hydromedusen, bei Corallen und Spongien häufig vorzukommen.

Meine eigenen Untersuchungen über inaequale Furchung und Amphigastrula-Bildung betreffen vorzugsweise einige Siphonophoren, Anneliden, Crustaceen, Gasteropoden und Amphibien. Als vorzugsweise geeignete Paradigmata stütze ich mich in der folgenden Darstellung hauptsächlich auf einen röhrenbewohnenden Borstenwurm (Fabricia, aus der Familie der Sabelliden; Taf. XXIV, Fig. 91102), und auf eine gasteropode Schnecke (wahrscheinlich Trochus oder ein verwandtes Genus, Taf. XXIV, Fig. 103-110. Der Laich beider Thiere war auf den Strandfelsen von Ajaccio nicht selten und eignete sich bei der geringen Grösse der Eier und der mässigen Undurchsichtigkeit der Nahrungszellen besonders zur Verfolgung der Gastrulabildung. Insbesondere gewährten Präparate, welche mit Carmin und Hämatoxylin gefärbt waren und dann längere Zeit in Glycerin gelegen hatten, sehr befriedigende Ansichten.

Obgleich die inaequale Furchung sich einerseits an die primordiale eng anschliesst und durch zahlreiche vermittelnde Zwischenstufen unmittelbar mit ihr verbunden ist, so erscheint sie doch anderseits früher oder später wesentlich verschieden und bietet eben so allmähliche Uebergangs - Formen zur discoidalen Furchung. Ihre wesentliche Eigenthümlichkeit besteht darin, dass sich früher oder später, entweder schon im Beginn oder im weiteren Verlaufe des Furchungsprocesses, jedenfalls vor Ablauf desselben, ein Gegensatz zwischen der animalen und der vegetativen Hälfte des Eies offenbart und somit auch eine durch diesen Gegensatz beider Pole charakterisirte Axe entsteht. Bei der primordialen Furchung tritt dieser Gegensatz und die Bildung der ersten Axe erst viel später auf, nämlich nachdem die Blastula ausgebildet ist und sich einzustülpen beginnt. Bei sehr vielen amphiblastischen Eiern ist der Gegensatz zwischen animaler und vegetativer Hemisphäre sogar schon vor Beginn der Furchung erkennbar, indem diejenige (meist untere, weil schwerere) Hälfte der Eizelle, aus der später die Entodermzellen hervorgehen, sich durch besondere Fär

Bd. IX, N. F. II.

29

bung (Anhäufung von Pigmentkörnern) oder durch Ansammlung einer grösseren Menge von Fettkörnern oder von eigenthümlichen Formelementen des Dotters auszeichnet; hingegen vermisst man diese in der entgegengesetzten (meist oberen und helleren) Hälfte der Eizelle, welche den Kern umschliesst, und welche später das Material für die Exodermzellen liefert. Stets offenbart sich bei den amphiblastischen Eiern der Antagonisums zwischen jenen vegetativen und diesen animalen Zellen früher oder später dadurch, dass die ersteren sich langsam, die letzteren rascher vermehren. Immer aber ist trotzdem die Furchung vollständig, und es bleibt kein Rest von ungefurchtem Nahrungsdotter zurück, wie bei den discoblastischen und cryptoblastischen Eiern.

In jenen Fällen, wo das Deutoplasma der vegetativen Eihälfte sich durch Pigmentirung oder Reichthum an dunkeln Fettkörnern u. dergl. auffallend von dem hellen Protoplasma der animalen Eihälfte unterscheidet, wie bei unserer Fabricia, ist auch schon der Cytoden-Zustand der befruchteten Eizelle als Amphimonerula deutlich charakterisirt (Taf. XXIV, Fig. 91). Vom Amphibien-Ei hat GOETTE dieselbe Amphimonerula abgebildet (Ontogenie der Unke, Atlas Taf. I, Fig. 13).

Die Amphicytula (Fig. 92), die erste Furchungskugel" des amphiblastischen Eies, ist in diesen Fällen natürlich gleicherweise schon an der Differenz der animalen und vegetativen Hemisphäre erkennbar. In der ersteren liegt der neugebildete Kern. Gewöhnlich spricht sich dann die Differenz beider Hemisphären auch schon beim Beginne der Furchung darin aus, dass die erste Theilungs-Ebene die Amphicytula in zwei ungleiche Hälften theilt, eine kleinere animale Zelle (die Mutterzelle des Exoderm) und eine grössere vegetative Zelle (die Mutterzelle des Entoderm). Das ist bei vielen Anneliden der Fall (Fabricia, Fig. 93), und ebenso bei Rotatorien und Gephyreen. Gewöhnlich theilt sich dann zunächst bloss die kleinere animale Zelle weiter (in 2, 4, 8 u. s. w.), während die grössere vegetative Zelle erst später nachfolgt (Fig. 94, 95, 96). Bei vielen anderen amphiblastischen Eiern (besonders von Mollusken) sind die ersten vier oder acht Furchungskugeln von gleicher Grösse und erst bei der weiteren Theilung der Furchungskugeln treten allmählich die Unterschiede zwischen den animalen und vegetativen Zellen hervor. Sehr häufig sind hier namentlich die vier ersten Furchungszellen, welche durch zwei auf einander senkrechte Meridianfurchen getrennt werden, gleich gross (Fig. 103). Dann aber entsteht eine Ringfurche nicht im Aequator