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Jenaische Zeitschrift

für

NATURWISSENSCHAFT

herausgegeben
von der

naturwissenschaftlichen Gesellschaft
zu Jena.

Neunter Band.

e .Folge, Zweiter Band.
Viertes Heft.

Hit i Tafeln

Jena,

Verlag von Hermann Dufft.
1875.

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Zusendungen an die Redaction erbittet man durch die Verlagsbuchhandlung.

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medicinisch

Neu

I. Das phylogenetische Verhältniss der Palingenie zur Cenogenie.

Die Unterscheidung zwischen Palingenie und Cenogenie, die Erkenntniss der ganz verschiedenen Bedeutung dieser beiden ontogenetischen Erscheinungs - Gruppen und insbesondere die Feststellung des phylogenetischen Verhältnisses derselben zu einander scheint mir von ganz fundamentaler Wichtigkeit für das Verständniss der Gastraea-Theorie, wie für die causale Beurtheilung und mechanische Begründung der Keimesgeschichte überhaupt zu sein. Denn diejenigen ontogenetischen Processe, welche unmittelbar nach dem biogenetischen Grundgesetze auf eine frühere, vollkommen entwickelte, selbständige Stammform zu beziehen und von dieser durch Vererbung übertragen sind, besitzen offenbar eine primäre Bedeutung für die Erkenntniss der causalen phylogenetischen Verhältnisse; dagegen können diejenigen keimesgeschichtlichen Vorgänge, welche erst später durch Anpassung an die Bedingungen des Embryolebens oder des Larvenlebens entstanden und demgemäss nicht als Wiederholung einer früheren selbstständigen Stammform gelten dürfen, offenbar für die Erkenntniss der Stammesgeschichte nur eine ganz untergeordnete, secundäre Bedeutung beanspruchen. Die ersteren habe ich als palingenetische, die letzteren als cenogenetische bezeichnet. Von diesem kritischen Gesichtspunkte aus betrachtet wird die gesammte Ontogenie in zwei verschiedene Haupttheile zerfallen: erstens Palingenie oder „Auszugsgeschichte", und zweitens Cenogenie oder „Fälschungsgeschichte". Die erstere ist der wahre ontogenetische Auszug oder die kurze Recapitulation der alten Stammesgeschichte; die letztere ist gerade umgekehrt eine neuere, fremde Zuthat, eine Fälschung oder Verdeckung jenes Auszuges der Phylogenie.

Um sofort an einem Beispiele klar zu machen, was ich durch diese Unterscheidung zu erreichen wünsche, brauchen wir bloss einen Blick auf die Ontogenie des Menschen oder irgend eines anderen Amnioten zu werfen. Als palfngenetische Processe, welche unmittelbar auf eine frühere selbständige Stammform zu beziehen, und offenbar getreu durch Vererbung übertragen sind, müssen wir bei allen Amnioten unter Anderen folgende betrachten: die Sonderung der beiden primären Keimblätter, das Auftreten einer einfachen Chorda zwischen Markrohr und Darmrohr, die Erscheinung des einfachen knorpeligen Urschädels, der Kiemen

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bogen und ihrer Gcfiisse, der Urnieren, die einfache Anlage der fünf Hirnblasen, die einkammerige Urform des Herzens, das Auftreten der primitiven Aorten und der Cardinal-Venen, die hennaphroditische Anlage der inneren und äusseren Geschlechts-Organe n. s. w. Hingegen werden wir als cenogenetische Processe, welche keineswegs auf eine frühere selbständige und völlig entwickelte Stammform zu beziehen, vielmehr durch Anpassung an die Bedingungen des Eilebens oder Embryolebens entstanden sind, zu betrachten haben: die Bildung des Nahrungsdotters und der Eihüllen, des Amnion, der Allantois, die Verhältnisse des embryonalen Dotter-Kreislaufs und Allantois-Kreislaufs, die vorübergehende embryonale Trennung von Urwirbelplatten und Seitenplatten, den secundärcn Verschluss der Bauchwand und Darmwand, die Nabelbildung, die zusammengekrümmte Keimform u. s. w.

Oder um ein Beispiel aus der Entwickelungsgeschichte der Crustaceen anzuführen, für die uns Fkitz Müller-debterro durch seine bahnbrechende Schrift „Für Darwin" (1864) ein so bedeutungsvolles und alle Theile der Biogenie erhellendes Licht angezündet hat, so werden wir für die Palingenie dieser Thierklasse vor Allen zu verwerthen haben: die wesentlich übereinstimmende Bildung und Zusammensetzung der A'aupWw-Larven in den verschiedenen Ordnungen der Crustaceen, die ursprüngliche, einfache Bildung ihres Danncanals, ihres unpaaren Stirnauges, ihrer drei Paar Schwimmfüsse u. s. w. Ebenso stellt für die höheren Crustaceen, insbesondere die Malacostraca, die charakteristische „Zoga" mit ihrer typischen Gliederung und Gliedmaassenbildung eine palingcnetische Keiniform dar. Hingegen wird durch die Cenogenie der Crustaceen zu erklären sein: die partielle Eifurchung und die Bildung des Nahrungsdotters bei der Mehrzahl der Cruster, die Umwachsung desselben durch das Blastoderm, der secundäre Verschluss der Rückenwand, die Krümmung des Embryo innerhalb der Eischale, sowie die Bildung jener mannichfaltigen, sonderbaren Embryonalformen und Larvengestalten, die nicht von den Stammformen ererbt, sondern vielmehr „in dem Kampfe um's Dasein erworben sind, welchen die frei lebenden Larven zu bestehen haben." (fritz Müller 1. c. p. 77.)

Offenbar ist die Unterscheidung jener primären palingenetischen und dieser secundären cenogenetischen Processe für das phylogenetische Verständniss und somit für die mechanische Erklärung der ontogenetischen Thatsachen von der grössten Bedeutung; und zwar um so mehr, je mehr der primäre ursprüngliche Entwickelungsgang des Embryo durch die secundäre Ausbildung Voh Eihüllen, von Nahrungsdotter u. s. w. gefälscht, und je mehr durch andere Ursachen die getreue Wiederholung der langen Stammesentwickelung durch die kurze Keimesentwickelung abgekürzt oder verdeckt ist. Wenn man diese höchst wichtigen, aber bisher fast ganz vernachlässigten Verhältnisse nicht gehörig in's Auge fasst, so wird man weder das wahre Causal-Verhältniss zwischen jenen beiden Entwickelungs-ßeihen verstehen, noch überhaupt die Bedeutung des biogenetischen Grundgesetzes begreifen können. Schon in der „Generellen Morphologie" (1866), und eingehender später in der Anthropogenie (1874) habe ich daraufhingewiesen, „wie wichtig es für die richtige und kritische Anwendung des biogenetischen Grundgesetzes ist, stets beide Seiten desselben im Auge zu behalten. Die erste Hälfte dieses fundamentalen Entwickelungsgesetzes öffnet uns die Bahn der Phylogenie, indem sie uns lehrt, aus dem Gange der Keimesgeschichte denjenigen der Stammesgeschichte annährend zu erkennen: Die Keimform wiederholt durch Vererbung die entsprechende Stammform (Palingenesia). Die andere Hälfte desselben schränkt aber diesen leitenden Grundsatz ein, und macht uns auf die Vorsicht aufmerksam, mit welcher wir denselben anwenden müssen; sie zeigt uns, dass die ursprüngliche Wiederholung der Phylogenese durch die Ontogenese im Laufe vieler Millionen Jahre vielfach abgeändert, gefälscht und abgekürzt worden ist: Die Keimform hat sich durch Anpassung von der entsprechenden Stammform entfernt" (Cenogettesis). Anthropogenie S. 626.

Für die Palingenesis oder die „Auszugs-Entwickelung" sind demnach von hervorragender Bedeutung die Gesetze der ununterbrochenen (continuirlichen), der befestigten (constituirten), der gleichörtlichen (homotopen) und den gleichzeitlichen (homochronen) Vererbung (Generelle Morphologie, Vol. II, p. 180—190). Diese höchst wichtigen Vererbungs-Gesetze gestatten uns noch heute, aus den vorliegenden Thatsachen der Keimesgeschichte ganz positive Schlüsse auf den ursprünglichen Gang der Stammesgeschichte zuthun. Hingegen sind für die Cenogenesis oder die „Fälschungs-Entwickelung" ganz besonders wichtig die Gesetze der abgekürzten (abbreviirten) und der. gefälschten (modificirten), ganz besonders aber der ungleichörtlichen (heterotopen) und der ungleichzeitlichen (heterochronen) Vererbung. Diese Vererbungsgesetze haben für die Phylogenie nur einen negativen Werth. Für die gesammte Morphologie, und speciell für die Phylogenie,

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