Der Geschlechtsapparat von Helix legt sich in seiner ganzen Länge aus den Mesodermzellen an und stellt an nahezu reifen Embryonen einen langen dünnen Faden dar, an dem sich indessen bei genauerer Untersuchung schon alle wichtigeren Theile nachweisen lassen. Die eigentliche Ausbildung der einzelnen Theile des Geschlechtsapparates ist indessen eine postembryonale. Es fehlen bei dem auskriechenden Embryo noch manche Theile desselben gänzlich, und diese sollen hier besonders eingehend berücksichtigt werden. Es sind diess vor allen jene accessorischen für zahlreiche Heliceen so charakteristischen Organe, die unter dem Namen des Flagellum, des Pfeilsacks und der büschelförmigen Drüsen bekannt sind (vgl. Fig. 17). Das Flagellum entsteht erst ziemlich spät als eine blindsackartige Ausstülpung der Röhre des vas deferens (s. Fig. 19), resp. des Penis, wächst aber ziemlich rasch zu ansehnlicher Grösse heran. Ganz in derselben Art entsteht der Pfeilsack, ebenso auch die büschelförmigen Drüsen. Letztere stellen in ihrer ersten Anlage 2 kleine einfache hohle Ausstülpungen dar, an welchen erst später eine Theilung in mehrere Endabschnitte mit ihren neuen Aesten erscheint, wie dies aus unserer Fig. 18 wohl ersichtlich sein wird. Das späte Auftreten dieser Gebilde der Ontogenie kennzeichnet sie als spät erworbene Neubildungen der Heliciden und gerade dieses Ergebniss, welches durch die vergleichende Anatomie unterstützt wird, veranlasst mich, hier ein wenig auf die vergleichende Anatomie jener Organe einzugehen. Liegen auch, namentlich durch A. SCHMIDTS und für die exotischen Formen durch C. SEMPER'S Untersuchungen zahlreiche Details über den Geschlechtsapparat der Heliceen vor, so sind dieselben doch bis jetzt mehr systematisch als vergleichend anatomisch ausgebeutet worden, und es darf daher wohl nicht zu viel als bekannt vorausgesetzt werden '), wie denn auch die Erfahrung zeigt, dass meistens das Bild vom Geschlechtsapparate der Helix pomatia den Beschreibungen zu Grunde liegt. In Wahrheit findet sich innerhalb der Familie der Heliciden, ja selbst innerhalb des Gebietes des artenreichen Genus Helix eine grosse Mannigfaltigkeit, welche nicht erlaubt irgend eines dieser Gebilde als ein charakteristisches Merkmal der Heliciden 1) Die im Folgenden gemachten Angaben sind meinen eigenen Zusammenstellungen über die vergleich. Anatomie des Geschlechtsapparates der Pulmonaten entnommen. Auf Einzelheiten werde ich dabei nicht näher eingehen, und eben deshalb unterlasse ich auch die Beibringung literarischer Belege. anzusehen. Dagegen wird man das Genus Helix wohl durch das Vorhandensein des Pfeilsackes und der Glandulae mucosae kennzeichnen können. Ich kenne wenigstens bis jetzt keine andere Gattung der Pulmonaten, welcher wahre Homologa der letzterwähnten Organe zu können, und ich halte es auch für geeignet, diesen Charakter als einen entscheidenden für die Diagnose des Gen. Helix festzusetzen. Wohl giebt es dagegen Helixarten mit rudimentärem, keinen wirklichen Liebespfeil producirendem Pfeilsack wie Leucochroa und Anchistoma 1), bei welchen sich auch an Stelle der sog. büschelförmigen Drüsen nur eine einzige schlauchförmige Drüse findet. Zahlreiche Helixarten besitzen an Stelle der büschelförmigen Drüsen, für welche wir eben deshalb die Bezeichnung der Glandulae mucosae vorziehen, zwei einfache, d. h. ungetheilte lange wurstförmige Drüsenschläuche, wie z. B. 2) Helix pisana, arbustorum, lapicida u. a. — Aehnliche Verschiedenheiten sind auch hinsichtlich des Pfeilsackes zu bemerken, der bei manchen einen Nebensack hat oder in doppelter Zahl vorhanden ist, wie bei Hel. ericetorum, variabilis fruticum. Bei anderen, wie bei Hel. striata, hispida rufescens u. a. sind 4 kleine Pfeilsäcke vorhanden. Das Flagellum fehlt zahlreichen Helixarten, wie Hel. pisana, obvoluta und vielen Fruticolen, sehr kurz ist es bei Hel. candidula, caperata u. a., auffallend lang bei den Campylaeen und Pentataenien. Haben wir schon durch diesen flüchtigen Ueberblick die grosse Mannichfaltigkeit kennen gelernt, mit der alle diese accessorischen Theile des Geschlechtsapparates 3) selbst innerhalb des einen Genus Helix auftreten können, so wird uns auch ihr spätes Erscheinen in der Ontogenie sehr begreiflich werden. Einer beson 1) Die Helixgruppe Leucochroa, wohin u. a. Hel. candidissima, cariosa gehören, ist als eigene Gattung von Helix getrennt worden. Ihr nahe steht Anchistoma, wohin Hel. obvoluta gehört, während Hel. personata gerade wegen des Baues ihres Geschlechtsapparates davon getrennt und zu den Campylaeen gestellt werden musste. Ein klares Urtheil über den Geschlechtsapparat der Leucochroen und Anchistomen besonders mit Rücksicht auf Pfeilsack und Gl. mucos. wird erst nach erneuter, gründlicher Untersuchung möglich sein. 2) Bei Anführung dieser Beispiele werde ich mich möglichst bemühen immer einigermaassen bekannte, der Untersuchung leicht zugängliche Arten auszusuchen. 3) Dasselbe wird natürlich von dem, den meisten Pentataenien zukommenden Divertikel am Gang des Recept. seminis gelten, das zuweilen auch bei Helix pomatia, wenn auch nur als ein kurzer Stummel, auftritt. deren Beachtung müssen wir noch das gleichzeitige Auftreten des Pfeilsackes und der Gland. mucosae würdigen, indem damit das vergleichend anatomische Verhalten übereinstimmt. Ueberall besteht nämlich ein Parallelismus zwischen beiden hinsichtlich des Grades ihrer Ausbildung. Nirgends beobachten wir den Pfeilsack ohne die Gland. mucos. und umgekehrt, ein Verhalten, dem hinsichtlich der übrigen accessorischen Theile nichts Aehnliches zur Seite gestellt werden kann und das mir kein zufälliges zu sein scheint. Ich nehme dasselbe daher als eine wichtige Stütze für meine Ansicht in Anspruch, dass das Material für die Bildung des Liebespfeiles von den Gland. mucos. ') geliefert werde, nicht vom Epithel des Pfeilsackes selbst, wie KEFerstein und EHLERS 2) mit LEYDIG annehmen. Wir müssen hier nun noch genauer eingehen auf die schon oben erwähnte Samenblase, jenes am oberen Ende des Uterus, da wo sich die Eiweissdrüse an ihn festsetzt, befindliche Organ, den ,,Talon" der französischen Autoren. Wir verweisen zur Orientirung über diesen Theil des Geschlechtsapparats auf unsere Fig. 20. Es ist aus ihr ersichtlich, dass da wo das Ende des Vas deferens in den Uterus mündet sich zwei kleine gestielte Blasen, unsere Samenblasen oder vesiculae seminales an dem obersten blindendenden Theile des Uterus ansetzen. Diese ziemlich dickwandigen Blasen bestehen aus einer derben bindegewebigen äusseren Hülle, und einem nicht flimmernden inneren Epithelbelag. Sie sind zur Zeit der Eierablage stets strotzend mit Samenfäden gefüllt. Eier fand ich nicht in ihnen, ich halte es auch für sehr unwahrscheinlich, dass gelegentlich solche in die Samenblasen gelangen, da deren Gang zu eng ist. Bei recht jungen Thieren erkennt man oft schon mit blossem Auge die Samenblasen, welche dann an Grösse noch nicht sehr viel hinter der Eiweissdrüse zurückstehen, also relativ viel grössere Organe darstellen wie späterhin, wo sie der grossen Eiweissdrüse gegenüber sehr zurücktreten und auch so vollständig von ihr eingeschlossen werden, dass man Mühe hat sie herauszupräpariren. Gerade dadurch konnte es auch kommen, dass man sie so lange übersehen. Wahrscheinlich sind unsere beiden Helices zu ihrer Untersuchung wenig günstig, so 1) Sie würden danach statt als „,Schleimdrüsen" wohl richtiger als „Kalkdrüsen" bezeichnet. 2) W. KEFERSTEIN und E. EHLERS, Beiträge zur Kenntniss des Geschlechtsverhältnisses von Helix pomatia. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. X, 1860 S. 269. dass man bei vergleichend anatomischen Studien, wenn sie auch über andere Helixgruppen ausgedehnt werden, wohl bessere Erfolge erwarten darf. Jedenfalls darf man diese Samenblasen in sehr grosser Verbreitung bei den Zwitterschnecken anzutreffen erwarten. Es würde mir leicht sein, aus meinen eigenen Untersuchungen Belege für diese Behauptung hier anzuführen. Da ich mich jedoch dabei zu weit von meinem eigentlichen Thema entfernen würde, so verspare ich mir eine eingehendere Besprechung dieser Organe auf eine andere Gelegenheit. Hier darf ich aber wohl noch hervorheben, dass die Samenblasen der Pulmonaten, wie sie ontogenetisch früher auftreten als die oben besprochenen accessorischen Organe des Geschlechtsapparates, auch phylogenetisch viel weiter zu verfolgen sein werden. Wahrscheinlich sind sie identisch mit den an ähnlicher Stelle gelegenen Samenblasen der übrigen Zwittergastropoden, wobei die Pulmonaten sich indessen wohl durch die Duplicität ') der Samenblasen unterscheiden. Sollen wir nun eine Entscheidung geben über die Bedeutung der einzelnen Abschnitte des Geschlechtsapparates der Heliciden, so dürfen wir aus vergleichend anatomischen und embryologischen Gründen das Flagellum, den Pfeilsack und die Glandulae mucosae als später differenzirte Neubildungen betrachten. Einen weiteren Hinweis auf die Phylogenie der Pulmonaten liefert uns auch das Verhalten des Endabschnittes des Geschlechtsapparates, der Geschlechtscloake. Bekanntlich findet sich eine solche nicht bei allen Pulmonaten, indem z. B. bei den Limnaeen die bei den Heliciden schon eingeleitete Trennung der beiden Ausführwege so weit gegangen ist, dass der männliche und der weibliche Geschlechtsapparat weit von einander getrennt münden. Wir brauchen uns nur die Cloake der Heliciden etwas verkürzt zu denken, so haben wir das den Uebergang bildende Verhalten von Succinea, wo beide Oeffnungen getrennt aber dicht neben einander münden. Auch bei den Limnaeen ist, wie aus EISIG'S Beobachtungen hervorgeht, die Anlage der Ausführgänge des Geschlechtsapparates ursprünglich eine gemeinsame. Die Trennung der weiblichen und männlichen Leitungswege ist erst eine sekundäre, namentlich für die oberen Theile, während die Genese des Endabschnittes nicht mit gleicher Sicherheit von EISIG erkannt und beschrieben worden ist. Bei Helix tritt nun in der Ontogenie von Anbeginn an die Geschlechtscloake auf, ja sie ist sogar verhältnissmässig noch viel 1) Hierüber sind natürlich erst weitere Untersuchungen abzuwarten. länger wie späterhin. Man wird daher wohl das letztere Verhalten als das primäre ansehen und davon das Verhalten der Ausführgänge der Limnaeen als eine spätere Modifikation ableiten dürfen. Hiernach gewinnen wir über den muthmaasslichen Geschlechtsapparat der phylogenetischen Vorgänger der Pulmonaten folgendes Bild. Von der Zwitterdrüse entspringt ein einfacher Ausführgang, der sich im weiteren Verlaufe zu einem uterusartigen Theile erweitert, an welchem oben eine Samenblase und eine Eiweissdrüse, unten ein Receptaculum seminis ansitzt und der in einer einzigen Oeffnung nach aussen mündet. |