schen der Begattung und der Eierablage befunden, indem die von mir untersuchten Schnecken nach einem starken Regen hervorgekommen waren, dem eine längere heisse und regenlose Zeit vorausgegegangen war. In solchen Zeiten herrscht bekanntlich kein oder nur wenig Leben unter den Landschnecken, namentlich aber unseren Helices, welche dann im Boden ruhen. Es ist verkehrt anzunehmen, dass die Termine der Begattung und der Eierablage immer nahe zusammenlägen. Es liegen vielmehr oft Wochen dazwischen, und in diesem Zeitraume tritt dann der Same in den oberen Theil des Uterus. Hier, wo durch die Eiweissdrüse das Eierstocksei seine Hülle erhält, muss den oben angegebenen Argumenten zufolge die Befruchtung vor sich gehen. Gerade hier liegt nun auch ein Organ, welches schon oft gesehen, noch nie. untersucht, jedenfalls als die eigentliche wahre Samentasche angesehen werden muss. Obwohl schon in BRANDT's und Ratzeburg's Med. Zoologie ihrer Erwähnung geschah, auch PAASCH und MECKEL von ihr Kenntniss hatten, haben doch auch KEFERSTEIN und EHLERS, welche ihre Bedeutung richtig erfassten, den Bau dieser Samenblase, der Vesicula seminalis nicht erkannt'). Diese Samenblase, auf welche wir unten gelegentlich der Genese des Geschlechtsapparates zurückkommen werden (vergl. Fig. 20), ist in der Fortpflanzungszeit beständig mit Samenfäden gefüllt, und von ihr aus werden die vorbeistreichenden Eier befruchtet.

Wir hätten hiernach bei vielen Zwitterschnecken mehrfache, den Leitungswegen des Geschlechtsapparates anhängende, zur Aufbewahrung des Samens dienende Blasen, nämlich ausser dem längst bekannten Receptaculum seminis die von mir beschriebenen Samenblasen oder Vesicae seminales! Wie sollen wir diess physiologisch verstehen? Denn es leuchtet doch ohne weiteres ein, dass zwei an weit von einander getrennten Stellen des Geschlechtsapparates befindliche Organe nicht wohl dieselbe Funktion haben werden. Nun, das gleichzeitige Vorkommen zweier verschiedener als Aufbewahrungsort für das Sperma dienenden Organe kann uns, so scheint mir, an und für sich kaum erstaunen bei einem Thiere,

1) „Trotz vieler Mühe konnten wir den Bau dieses Körpers nicht klar erkennen; jedenfalls ist es kein blosses Divertikel, sondern ein mehrfach verschlungener Gang. Injektionen vom oriduct aus, auf die wir unsere Hoffnungen gesetzt hatten, traten nie in diesen feinen Gang ein." W. KEFERSTEIN und E. EHLERS, Beitrage zur Kenntniss des Geschlechtsverhaltnisses von Helix pomatia. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. X. 1860. S. 269. Ebenso auch PERETZ in Comptes rendus. Tome LXXI. 1870. p. 281.

welches Zwitter ist, und sich nicht selbst befruchtet. Denn ein Samenbehälter kann offenbar auf zweierlei Weise einem solchen Thiere dienen, entweder indem er das in der eigenen Zwitterdrüse bereitete fertige Sperma bis zum Momente der Begattung aufbewahrt, oder indem er den Samen aufnimmt, welchen das Thier von einem anderen bei der Begattung empfängt. Da wir nun überhaupt an den Zwitterschnecken die zum männlichen Geschlechtsapparate gehörenden Organe von den zum weiblichen gehörenden trennen müssen, so werden wir den Samenbehälter im ersten Falle als einen männlichen, im anderen als einen weiblichen zu bezeichnen haben. Es lässt sich nun leicht nachweisen, dass in der That in dieser Weise die beiden Organe aufzufassen sind. Die oberen Samenblasen findet man fast immer, also auch ausserhalb der Begattungs- und Fortpflanzungszeit mit Samen erfüllt. Dieser Umstand, sowie ihre Lage am Ende des Zwitterganges, wo der vorbeikommende Samen leicht in sie gelangen kann, bieten wohl Anhalt genug, um sie als männliche Samenblasen entgegenzustellen, der am unteren Theile des gesonderten weiblichen. Leitungsapparates, d. h. der Vagina ansitzenden Blase, dem Receptaculum seminis. Letzteres ist also der weibliche Samenbehälter, wie nicht nur aus seiner Lage hervorgeht, sondern auch aus dem Umstande, dass man es nur nach der Begattung, resp. also während der Fortpflanzungszeit mit Sperma erfüllt antrifft. Ich glaube danach ein Recht zu haben die Vesicula seminalis (die also nicht zu verwechseln ist mit dem Receptaculum seminis) als den männlichen, das Receptaculum seminis als den weiblichen Samen behälter zu bezeichnen.

Eines der grössten von den zahlreichen Räthseln, die auf diesem Felde noch zu lösen bleiben, ist dabei noch die Frage, durch welche Vorrichtungen das Eintreten der eigenen Samenelemente der Schnecke in diese Samenblase und damit die Selbstbefruchtung verhindert werde.

Ueber die Furchung können wir uns kurz fassen; sie bietet nichts besonders Bemerkenswerthes dar, so dass schon die Zeichnungen Fig. 1-6 genügen würden. Während das reife Eierstocksei eine Grösse von 0,14-0,15 Mm., einen Kern von 0,045-0,053 Mm. mit einem nucleolus von 0,012 besitzt, ist im gelegten Ei der Dotter (Fig. 1) 0,2-0,29 Mm. gross mit einem Kern von 0,07 Mm. Die Grössendifferenzen zwischen dem Dotter von Helix nemoralis und von Helix pomatia sind zu dieser Zeit nur gering. Mit oder gleich nach dem Verschwinden des Keimbläschens treten 1-3

Richtungsbläschen aus. Die Undurchsichtigkeit des dunklen Eies in Verbindung mit dem Umstande, dass man durch Oeffnen der Eischale jedesmal auch die Weiterentwickelung aufhebt, gestatteten nicht zu erkennen, ob das Keimbläschen einfach zu Grunde ging oder ob es, an die Peripherie herantretend ausgestossen werde, und ob damit die Richtungsbläschen in Beziehung gesetzt werden können. Zur Entscheidung solcher Fragen sind gerade unsere beiden Species wenig geeignet. Beachtung verdiente indessen vielleicht die erhebliche Anzahl der Richtungsbläschen und die eigenthümliche Beschaffenheit ihres Inhaltes, welcher bei den meisten aus zahlreichen sehr kleinen runden blassen Kügelchen besteht. Ihre Grösse ist bei beiden Arten nahezu gleich, indem der Durchmesser bei Helix nemoralis 0,035-0,04, bei Helix pomatia 0,046 Mm. misst. Das Austreten der Richtungsbläschen macht zugleich die Existenz der feinen Dotterhaut sehr deutlich, indem dieselbe sich über das Richtungsbläschen hinwegspannt, wie auch aus unserer Fig. 2 d ersichtlich ist. Die Zweitheilung des Eies leitet sich ein durch die Bildung einer centralen Höhlung wie Fig. 2 zeigt. Hierauf fogt dann in ganz regelmässiger Weise die Viertheilung, wobei eine Zeitlang die beiden je aus einer Zelle stammenden neuen Zellen einander noch mehr genähert bleiben. Nun wird die Furchung eine ungleichmässige indem eine der vier Kugeln sich rascher als die anderen theilt, wie unsere Fig. 4 es zeigt. An diesem von Helix pomatia stammenden Eie maassen die grossen dunklen Kugeln 0,14-0,17 Mm., die kleineren 0,080.09 Mm. An letzteren erkannte man einen 0,023 Mm. grossen Kern. Die rascher sich theilenden kleineren Zellen sind viel blasser und durchsichtiger als die grossen dunklen. Indem die ersteren sich bedeutend abplatten, wie es auch an Fig. 4 schon an den nach aussen gelegenen Zellen erkenntlich ist, bilden sie, die grossen dunklen Zellen rasch umwachsend, bald eine geschlossene zarte Hülle um jene. Durch die bedeutende Vergrösserung des centralen Zellenhaufens werden nur die äusseren Zellen, resp. die Membran, welche sie bilden ausserordentlich verdünnt, so dass man in diesen Stadien nur sehr schwer und nach Osmiumbehandlung das dünne geschlossene Ectoderm erkennen und es als einen feinen Ueberzug, an dem man nur selten die Grenzen der einzelnen Zellen unterscheidet, über die dunklen sehr scharf contourirten Entodermzellen nachweisen kann. Auch im weiteren Verlaufe der Entwickelung bleibt das Ectoderm noch lange Zeit eine äusserst dünne feine Membran. Unterdessen haben

Fig. 5

auch die Entodermzellen sich erheblich vermehrt und der Embryo (Fig. 6) stellt uns nun eine aus zwei concentrischen Hohlkugeln zusammengesetzte Keimblase dar. Die Entodermzellen sind grösser als die des äusseren Keimblattes, sie messen 0,04-0,06 Mm. im Durchmesser, gegen 0,021-0,25 Mm. für den Durchmesser, und 0,011-0,013 Mm. für den Kern bei den Ectodermzellen. Schon jetzt sind die Entodermzellen mit einem grossen, fast die ganze Zelle einnehmenden Fetttropfen erfüllt. Es beginnt nun eine Differenzirung der Ectodermzellen, in Folge deren an dem oralen Pole, welchem die Entodermblase anliegt, die Zellen kleiner und zahlreicher werden, als in der andern Hälfte. Die kleineren Zellen sind es, welche an der weiteren Differenzirung der Organe den regsten Antheil nehmen, aus welchen Mundmasse, Velum, Nervensystem, Urniere und Fuss sich jetzt rasch anlegen, wogegen jene grösseren Ectodermzellen, aus denen die Körperwandung hervorgeht, sich nicht so rasch vermehren und zunächst keine so wichtige Rolle spielen. Jene kleineren oberen Ectodermzellen messen 0,015-0,02 Mm., während die anderen, welche wie die Entodermzellen durch den Besitz von Fetttropfen ausgezeichnet sind, 0,04-0,05 Mm. gross sind. Letztere zeichnen sich auch dadurch aus, dass sie durch Fortsätze unter einander perlschnurförmig verbunden sind, was auch späterhin noch der Fall ist, wie z. B. Fig. 10 es zeigt, nur sind die Verbindungen dann keine einzelnen Fortsätze mehr, sondern die Zellen bilden durch ihre zahlreichen Anastomosen ein Netzwerk.

Das Entoderm liefert den Darm, mit Ausschluss der vom Ectoderm stammenden Mundmasse, und die Leber. Ueber den Ursprung der Speicheldrüsen besitze ich keine sicheren Beobachtungen. Der dem Munde zunächst liegende Theil des Entodermes besteht aus grösseren, fettreicheren Zellen, während die entgegengesetzte Partie aus kleineren Zellen gebildet wird, welche die Leber und den Enddarm bilden. Letzterer entsteht als ein zapfenförmiger, hohler, blindgeschlossener Zapfen, der im weiteren Verlaufe seines Wachsthumes sich nach vorne umbiegt und endlich sich dem Ectoderm sehr nähert. So bildet sich der After, indem eine flache Einsenkung des Ectodermes mit dem blinden Ende des Mastdarms verschmilzt.

Am Ectoderm treten sehr früh zahlreiche wichtige Anlagen hervor. Am oralen Pole bildet sich eine blindsackförmige Einstülpung, aus welcher späterhin die Mundmasse wird. Ueber ihr entsteht ein flimmernder lappenartiger Fortsatz, welcher meist in das

Lumen der Mundmasse von oben hineinragt (Fig. 7 e), wie wir weiterhin sehen werden, ein rudimentäres Velum. Zu beiden Seiten der Mundmasse sieht man die Urnieren entstehen, jene bekannten nur dem Embryonalleben angehörigen Organe. Ihre dem Munde zunächst liegende Partie ist am ersten völlig entwickelt, die hintere differenzirt sich in von vorn nach hinten weiter schreitender Weise erst allmählich. Am aboralen Pole hat sich unterdessen eine schildförmige Verdickung des Ectoderms gebildet, welche durch eine Furche umgrenzt, sich in leichter Wölbung über die übrige Ectodermfläche erhebt, es ist die Anlage des Mantels (Fig. 7 u. 8 mt). Mehr dem Mundpole genähert bildet sich an der dem Velum entgegengesetzten Seite eine kielförmige Verdickung des Ectoderms (Fig. 7 und 8), welche in der Medianebene in eine scharfe Leiste ausgeht, andererseits nach oben hin in zwei Lamellen auseinander weicht, die den Körper zwischen sich fassen. Die Lamellen liegen anfangs als gesonderte Häute dem Ectoderm auf; je weiter sie sich aber von ihrer Verwachsungsstelle entfernen, desto weniger scharf ist die Grenze zwischen ihnen und ihrer Unterlage zu ziehen, bis beide endlich verschmelzen. Der äusserste kielförmige Theil bildet die contractile Schwanzblase, der andere dem Körper mehr genäherte den Fuss. Das Ectoderm hat jetzt an Dicke erheblich zugenommen, es haben sich von ihm durch Wucherungen über und unter der Mundmasse die Ganglien abgetrennt, es sind ferner nach innen hin andere Zellenhaufen abgelöst und zum Mesoderm geworden, aus dem sich schon früh das Herz (Fig. 10 c) später erst Niere und Geschlechtsapparat bilden.

Jetzt sind wir schon völlig orientirt über die Anlage des Körpers, dessen Bauchseite uns durch den Fuss ebenso genau angezeigt wird, wie die Rückenhälfte durch das Velum, während die Mundmasse den vorderen, die Mantelanlage den hinteren Pol bezeichnet.

Wir werden späterhin noch einzelne dieser Punkte genauer in's Auge fassen, namentlich diejenigen, auf welche durch diese Untersuchungen ein neues Licht gefallen ist, wogegen die Organe, welche wie Urniere, Schwanzblase u. s. w. schon durch frühere Arbeiten hinlänglich erkannt sind, nicht speziell behandelt werden sollen. Wir müssen hier aber einen Rückblick werfen auf das bisher Mitgetheilte, namentlich mit Rücksicht auf die Genese der Keimblätter. Es treten also bei unseren Embryonen zwei Keimblätter auf, von denen das eine, das Entoderm, nur Darm und Leber den Ursprung giebt, während das andere, das Ectoderm,