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ner gefärbte Kerne, die überall von Grundsubstanz dicht umschlossen werden, keinen Hof unveränderten Protoplasmas mehr besitzen und sieht weiter Kerne die keine Carminfärbung mehr annehmen, da ihr Inneres ebenfalls von Grundsubstanz durchsetzt ist. Es können dann noch die Kernmembran, die Körnchen und Fäden des Kern-Innern deutlich unterschieden werden, man kann den Uebertritt von Fäden aus dem Kern-Innern in die Grundsubstanz verfolgen, bis später seine Durchsetzung durch letztere eine dichtere wird, der Kern als Ganzes innerhalb der Grundsubstanz nicht mehr unterschieden werden kann. Dass die letztere von Aussen her in die Zellen eingedrungen, in sie infiltrirt sei, schien mir schon aus dem Grunde wenig wahrscheinlich, weil dann wohl die einem Markraum zugehörigen Osteoblasten in gleichem oder ähnlichem Grade die bezeichnete Umwandlung erfahren würden, während die Knochenzellen eine Regelmässigkeit in ihrer Vertheilung und Anordnung erkennen lassen; wahrscheinlicher schien es mir, dass die Abscheidung von Theilen des Zell-Innern aus erfolge, von einzelnen Abschnitten der Peripherie und von den Fortsätzen aus nach dem Centrum vorschreitend, zuletzt das Kern-Innere betrifft und vermuthete ich, dass die Grundsubstanz als ein Abscheidungsprodukt der Fadennetze aufzufassen oder aus veränderten Ernährungsverhältnissen und gegenseitigen Beziehungen zwischen Fadennetzen und der in ihren Maschen enthaltenen Substanz hervorgegangen ist. Bei unserer völligen Unkenntniss der elementaren Lebensvorgänge in den Zellen ist es nicht möglich bestimmtere Anhaltepunkte über den in Rede stehenden Vorgang zu gewinnen, indessen für die gedachten Beziehungen schienen noch andere an der Ossifikationsgrenze zu machenden Beobachtungen zu sprechen. Bekanntlich hat GEGENBAUR gegenüber den Anschauungen von WALDEYER die Ansicht vertreten, dass die Knochengrundsubstanz ein Ausscheidungsprodukt der Osteoblasten sei und nach den von mir gemachten Beobachtungen muss ich dieser Ansicht für die Bälkchen osteoiden Gewebes, die von Zügen dicht gedrängter Spindelzellen eingefasst sind, beitreten. Da wo die letzteren etwas von einander weichen treten noch seitliche Ausläufer und Verbindungen derselben untereinander hervor, die in der Regel wegen der dichten Anordnung der Zellen nicht sichtbar sind. Die Grundsubstanz ist an manchen Bälkchen durchsetzt von einem Netzwerk verästelter Zellen, deren Fortsätze zum Theil noch in ihrer Verbindung zur Bildung eines geschlossenen Maschennetzes deutlich erkannt werden können, zum Theil aber nur als lichte, schmale und nicht

scharf begrenzte Einfassungen der rundlichen oder länglichen, die Maschen ausfüllenden Anhäufungen von Grundsubstanz wahrgenommen werden können. Die Bildung der letzteren scheint hier so vor sich zu gehen, dass sie von den scheinbar spindelförmigen Zellen aus erfolgt und dass mit ihrer Absetzung das Netz anastomosirender, vorher nicht sichtbarer Ausläufer nur entfaltet wird, so dass die letzteren in ihrer Verbindung überall die Einfassung der von der abgeschiedenen Grundsubstanz erfüllten Maschen bilden. Später schmilzt ein immer grösserer Theil der Zellausläufer in der Grundsubstanz ein, dieselben werden schmäler und kürzer, die peripheren Abschnitte der Zellkörper erfahren die gleiche Umwandlung und ein Theil der Zellen verschwindet ganz, aber auch hier können an älteren Bälkchen einzelne Kerne noch recht gut unterschieden werden, während vom Zellkörper und von den Ausläufern nichts mehr zu sehen ist.

Wenn bei diesen Vorgängen zunächst die Grundsubstanz von den Zellen abgesondert wird und erst später die letzteren mit ihren Ausläufern in derselben verschwinden, so lässt sich annehmen, dass die von den geformten Theilen des Protoplasma abgeschiedene Substanz zunächst nach Aussen und erst später in die Zelle und in ihre Ausläufer selbst abgesetzt worden ist; da ich aber wiederholt von der Zelle wie von den Ausläufern und zwar von ihren Körnchen ausgehend, feine Fäserchen in die Ballen und Schichtungen der Grundsubstanz übertreten sah, musste die Frage entstehen, ob nicht gleichzeitig mit Abscheidung der Grundsubstanz ein Auswachsen aus den Fäserchen und Körnchen des Protoplasma · der Zelle und ihrer Ausläufer stattfinde, so dass schliesslich die Grundsubstanz hier dieselbe oder eine ähnliche Beschaffenheit haben würde, wie an den Stellen, wo sie aus einer direkten Umwandlung der Osteoblasten eines Markraums hervorgegangen ist.

Auch die an den Ganglienzellen bei Sklerose derselben gemachten Beobachtungen sprechen dafür, dass aus den Theilen im Innern der Zellen die Substanz abgeschieden wird, welche allmählig den ganzen Zellkörper infiltrirt, demselben ein gleichmässig glänzendes Aussehen verleiht, während alle Besonderheiten der Struktur verschwinden. Es beginnt bekanntlich die Sklerose von der l'eripherie der Ganglienzellen und von den Ausläufern her und im Innern der Zelle erscheint der Kern sammt einer ihn umschliessenden Protoplasmaschicht von Anfang an unverändert, bis später die letztere mit dem Kern ebenfalls ein homogenes, glänzendes Aussehen erhält, der Kern nicht mehr unterschieden

Bd. IX, N. F. II.

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298 C. Frommann, Zur Lehre von der Struktur der Zellen. werden kann und das Kernkörperchen allein noch deutlich hervortritt. Wollte man annehmen, dass eine die Ganglienzellen verändernde Substanz von Aussen in sie eindringe, so fehlt einmal jeder Anhaltepunkt für die Bildung derselben und ausserdem würden dann die denselben Ernährungsgebieten zugehörigen Zellgruppen in gleicher Weise und in gleichem Grade verändert sein, was nicht der Fall ist; vielmehr scheint es sich hier um eine lokale, mit den Veränderungen im Bindegewebe in Zusammenhang stehende Ernährungsstörung zu handeln und analoge Vorgänge lassen sich ja auch bei dem letzteren nachweisen, indem Fibrillenlagen, die aus Umwandlung der Bindesubstanz in der Umgebung der Gefässe hervorgegangen sind, durch Abscheidung einer homogenen formlosen Zwischensubstanz zu einer stark glänzenden soliden Masse verschmelzen. Der Annahme, dass die Fäserchen und Körnchen des Protoplasma hohle und für die Ernährungsvorgänge der Zelle bestimmte Gebilde seien, lagen eben die Erwägungen zu Grunde, dass in den angezogenen Fällen sich die eintretenden Veränderungen in den Geweben aus einer unmittelbaren Wechselwirkung zwischen dem aus den Gefässen ausgetretenem Ernährungsmaterial und der Zellsubstanz schlechterdings nicht erklären lassen, vielmehr als das Produkt von Vorgängen erscheinen die in den geformten Theilen des Zellkörpers ablaufen.

Ueber die Entwickelungsgeschichte von Helix.

Zugleich ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie und Phylogenie der Pulmonaten.

Von

Dr. Hermann von Jhering
in Göttingen.

(Hierzu Taf. XVII.)

Die hier vorliegenden Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte von Helix pomatia und Helix nemoralis wurden im Laufe des Juli und August 1874 in Göttingen angestellt. Dadurch begannen sie erst zu einer Zeit, wo die meisten Schnecken schon ihre Eier abgelegt hatten. Wurden nun auch immer noch neue Eier, grossentheils unter meinen Augen abgelegt, so hatte ich auf diese Weise doch nicht die Gelegenheit so lange, resp. so eingehend alle einzelnen Punkte der Entwickelungsgeschichte unserer Pulmonaten zu verfolgen, als ich es wohl gewünscht hätte. Ein weiteres Moment, welches gerade die Untersuchung der Ontogenie von Helix besonders erschwert, liegt in der Undurchsichtigkeit der Kalkschale des Eies. Man kann hier nicht wie bei den zu solchen Studien mit mehr einladenden Eiern der Lymnaeiden an demselben Eie zahlreiche Stadien der Entwickelung verfolgen, es wird vielmehr durch das Oeffnen des Eies dessen weiterer Entwickelung ein Ziel gesetzt. Man hat also es nicht in seiner Hand, den Embryo gerade in einem bestimmten Stadium zu untersuchen. Einmal sind die Eier, welche an einem bestimmten Tage von einer Schnecke abgelegt werden unter einander nicht übereinstimmend in Bezug auf die Stufe ihrer Entwickelung, wohl in Folge der verschiedenen Termine ihrer Befruchtung. Sodann geht aber auch der weitere Verlauf der Entwickelung je nach den Witterungsund Temperaturverhältnissen in sehr ungleicher Weise vor sich. Durch diese ungünstigen Umstände sind, trotz anhaltendster Ausdauer im Untersuchen und reichem Material noch zahlreiche Punkte unaufgeklärt geblieben, zumal da ich eine Reihe von Fragen, die

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mir besonders interessant schienen, einer ganz speziellen Aufmerksamkeit würdigte.

Wenn ich dennoch jetzt schon meine Untersuchungen veröffentliche, so geschieht es nicht sowohl, weil ich für die nächste Zeit keine Aussicht habe, dieselben wieder aufnehmen zu können, sondern auch weil ich glaube, dass doch eine Anzahl von Beobachtungen in ihnen vorliegen, welche mit Interesse aufgenommen werden dürften. Ich mache hier nur aufmerksam auf die Entdeckung des rudimentären Velum, durch welche zugleich alle früheren Versuche den Pulmonaten ein Homologon des Velum, namentlich in den sog. Lippenwülsten zuzuschreiben, als verfehlt erwiesen werden, ferner auf die genaue Verfolgung der Genese von Mantel, Schale, Fuss und Geschlechtsapparat. Von ganz besonderem Interesse war für mich die Verfolgung der Anlage des Nervensystems, die zu unerwarteten Ergebnissen führte, in Folge deren ich mich auch genöthigt sehe, die bisherige resp. von GEGENBAUR Vertretene Deutung der einzelnen Abschnitte des Nervensystems anzugreifen, um eine andere an ihre Stelle zu setzen.

Ueber diejenigen Punkte, welche wie Urniere, Schwanzblase u. a. schon von früheren Untersuchern, namentlich von GEGENBAUR genau erforscht worden sind, glaubte ich mich sehr kurz fassen zu müssen.

Meine Untersuchungen über die Ontogenie der Heliciden sind theils an Helix nemoralis theils an Helix pomatia angestellt. Beide Schnecken legten, zum Theil vor meinen Augen, im Juni ihre grossen durch eine weisse Kalkschale geschützten Eier in ziemlicher Menge ab. Während die Kalkschale der Hel. nemoralis sehr hart und spröde ist, so dass beim Zerbrechen derselben sofort die Eiweissmasse ausfliesst, sind die Eier der Helix pomatia nicht nur durch ihre beträchtlichere Grösse 6 Mm. sondern auch dadurch besonders zur Untersuchung geeignet, dass sich die weiche äussere Kalkschale bei einiger Sorgfalt leicht von der unter ihr gelegenen zarten durchsichtigen Membran abziehen lässt, worauf man dann bequem das Ei oder den Embryo erkennen und seine Rotationen verfolgen kann. Dieses so seiner Kalkschale beraubte Ei entspricht vollkommen dem Ei der Süsswasser - Pulmonaten. Beide enthalten in einer zarten membranösen Kapsel (Chorion) eine zur Ernährung dienende zähflüssige Eiweissmasse, in welcher das Eierstocksei, resp. der Embryo schwimmt und rotirt. Die Kalkhülle ist ein accessorisches Gebilde, ähnlich wie die gallertige Eiweissmasse, in welcher die Eier der Limnaeen abgesetzt werden,

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