scharf begrenzte Einfassungen der rundlichen oder länglichen, die Maschen ausfüllenden Anhäufungen von Grundsubstanz wahrgenommen werden können. Die Bildung der letzteren scheint hier so vor sich zu gehen, dass sie von den scheinbar spindelförmigen Zellen aus erfolgt und dass mit ihrer Absetzung das Netz anastomosirender, vorher nicht sichtbarer Ausläufer nur entfaltet wird, so dass die letzteren in ihrer Verbindung überall die Einfassung der von der abgeschiedenen Grundsubstanz erfüllten Maschen bilden. Später schmilzt ein immer grösserer Theil der Zellausläufer in der Grundsubstanz ein, dieselben werden schmäler und kürzer, die peripheren Abschnitte der Zellkörper erfahren die gleiche Umwandlung und ein Theil der Zellen verschwindet ganz, aber auch hier können an älteren Bälkchen einzelne Kerne noch recht gut unterschieden werden, während vom Zellkörper und von den Ausläufern nichts mehr zu sehen ist.

Wenn bei diesen Vorgängen zunächst die Grundsubstanz von den Zellen abgesondert wird und erst später die letzteren mit ihren Ausläufern in derselben verschwinden, so lässt sich annehmen, dass die von den geformten Theilen des Protoplasma abgeschiedene Substanz zunächst nach Aussen und erst später in die Zelle und in ihre Ausläufer selbst abgesetzt worden ist; da ich aber wiederholt von der Zelle wie von den Ausläufern und zwar von ihren Körnchen ausgehend, feine Fäserchen in die Ballen und Schichtungen der Grundsubstanz übertreten sah, musste die Frage entstehen, ob nicht gleichzeitig mit Abscheidung der Grundsubstanz ein Auswachsen aus den Fäserchen und Körnchen des Protoplasma ⚫ der Zelle und ihrer Ausläufer stattfinde, so dass schliesslich die Grundsubstanz hier dieselbe oder eine ähnliche Beschaffenheit haben würde, wie an den Stellen, wo sie aus einer direkten Umwandlung der Osteoblasten eines Markraums hervorgegangen ist.

Auch die an den Ganglienzellen bei Sklerose derselben gemachten Beobachtungen sprechen dafür, dass aus den Theilen im Innern der Zellen die Substanz abgeschieden wird, welche allmählig den ganzen Zellkörper infiltrirt, demselben ein gleichmässig glänzendes Aussehen verleiht, während alle Besonderheiten der Struktur verschwinden. Es beginnt bekanntlich die Sklerose von der l'eripherie der Ganglienzellen und von den Ausläufern her und im Innern der Zelle erscheint der Kern sammt einer ihn umschliessenden Protoplasmaschicht von Anfang an unverändert, bis später die letztere mit dem Kern ebenfalls ein homogenes, glänzendes Aussehen erhält, der Kern nicht mehr unterschieden

Bd. IX, N. F. II.

21

298

C. Frommann, Zur Lehre von der Struktur der Zellen. werden kann und das Kernkörperchen allein noch deutlich hervortritt. Wollte man annehmen, dass eine die Ganglienzellen verändernde Substanz von Aussen in sie eindringe, so fehlt einmal jeder Anhaltepunkt für die Bildung derselben und ausserdem würden dann die denselben Ernährungsgebieten zugehörigen Zellgruppen in gleicher Weise und in gleichem Grade verändert sein, was nicht der Fall ist; vielmehr scheint es sich hier um eine lokale, mit den Veränderungen im Bindegewebe in Zusammenhang stehende Ernährungsstörung zu handeln und analoge Vorgänge lassen sich ja auch bei dem letzteren nachweisen, indem Fibrillenlagen, die aus Umwandlung der Bindesubstanz in der Umgebung der Gefässe hervorgegangen sind, durch Abscheidung einer homogenen formlosen Zwischensubstanz zu einer stark glänzenden soliden Masse verschmelzen. Der Annahme, dass die Fäserchen und Körnchen des Protoplasma hohle und für die Ernährungsvorgänge der Zelle bestimmte Gebilde seien, lagen eben die Erwägungen zu Grunde, dass in den angezogenen Fällen sich die eintretenden Veränderungen in den Geweben aus einer unmittelbaren Wechselwirkung zwischen dem aus den Gefässen ausgetretenem Ernährungsmaterial und der Zellsubstanz schlechterdings nicht erklären lassen, vielmehr als das Produkt von Vorgängen erscheinen die in den geformten Theilen des Zellkörpers ablaufen.

Ueber die Entwickelungsgeschichte von Helix.

Zugleich ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie und Phylogenie der Pulmonaten.

Von

Dr. Hermann von Jhering

in Göttingen.

(Hierzu Taf. XVII.)

Die hier vorliegenden Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte von Helix pomatia und Helix nemoralis wurden im Laufe des Juli und August 1874 in Göttingen angestellt. Dadurch begannen sie erst zu einer Zeit, wo die meisten Schnecken schon ihre Eier abgelegt hatten. Wurden nun auch immer noch neue Eier, grossentheils unter meinen Augen abgelegt, so hatte ich auf diese Weise doch nicht die Gelegenheit so lange, resp. so eingehend alle einzelnen Punkte der Entwickelungsgeschichte unserer Pulmonaten zu verfolgen, als ich es wohl gewünscht hätte. Ein weiteres Moment, welches gerade die Untersuchung der Ontogenie von Helix besonders erschwert, liegt in der Undurchsichtigkeit der Kalkschale des Eies. Man kann hier nicht wie bei den zu solchen Studien mit mehr einladenden Eiern der Lymnaeiden an demselben Eie zahlreiche Stadien der Entwickelung verfolgen, es wird vielmehr durch das Oeffnen des Eies dessen weiterer Entwickelung ein Ziel gesetzt. Man hat also es nicht in seiner Hand, den Embryo gerade in einem bestimmten Stadium zu untersuchen. Einmal sind die Eier, welche an einem bestimmten Tage von einer Schnecke abgelegt werden unter einander nicht übereinstimmend in Bezug auf die Stufe ihrer Entwickelung, wohl in Folge der verschiedenen Termine ihrer Befruchtung. Sodann geht aber auch der weitere Verlauf der Entwickelung je nach den Witterungsund Temperaturverhältnissen in sehr ungleicher Weise vor sich. Durch diese ungünstigen Umstände sind, trotz anhaltendster Ausdauer im Untersuchen und reichem Material noch zahlreiche Punkte unaufgeklärt geblieben, zumal da ich eine Reihe von Fragen, die

mir besonders interessant schienen, einer ganz speziellen Aufmerksamkeit würdigte.

Wenn ich dennoch jetzt schon meine Untersuchungen veröffentliche, so geschieht es nicht sowohl, weil ich für die nächste Zeit keine Aussicht habe, dieselben wieder aufnehmen zu können, sondern auch weil ich glaube, dass doch eine Anzahl von Beobachtungen in ihnen vorliegen, welche mit Interesse aufgenommen werden dürften. Ich mache hier nur aufmerksam auf die Entdeckung des rudimentären Velum, durch welche zugleich alle früheren Versuche den Pulmonaten ein Homologon des Velum, namentlich in den sog. Lippenwülsten zuzuschreiben, als verfehlt erwiesen werden, ferner auf die genaue Verfolgung der Genese von Mantel, Schale, Fuss und Geschlechtsapparat. Von ganz besonderem Interesse war für mich die Verfolgung der Anlage des Nervensystems, die zu unerwarteten Ergebnissen führte, in Folge deren ich mich auch genöthigt sehe, die bisherige resp. von GEGENBAUR Vertretene Deutung der einzelnen Abschnitte des Nervensystems anzugreifen, um eine andere an ihre Stelle zu setzen.

Ueber diejenigen Punkte, welche wie Urniere, Schwanzblase u. a. schon von früheren Untersuchern, namentlich von GEGENBAUR genau erforscht worden sind, glaubte ich mich sehr kurz fassen zu müssen.

Meine Untersuchungen über die Ontogenie der Heliciden sind theils an Helix nemoralis theils an Helix pomatia angestellt. Beide Schnecken legten, zum Theil vor meinen Augen, im Juni ihre grossen durch eine weisse Kalkschale geschützten Eier in ziemlicher Menge ab. Während die Kalkschale der Hel. nemoralis sehr hart und spröde ist, so dass beim Zerbrechen derselben sofort die Eiweissmasse ausfliesst, sind die Eier der Helix pomatia nicht nur durch ihre beträchtlichere Grösse 6 Mm. sondern auch dadurch besonders zur Untersuchung geeignet, dass sich die weiche äussere Kalkschale bei einiger Sorgfalt leicht von der unter ihr gelegenen zarten durchsichtigen Membran abziehen lässt, worauf man dann bequem das Ei oder den Embryo erkennen und seine Rotationen verfolgen kann. Dieses so seiner Kalkschale beraubte Ei entspricht vollkommen dem Ei der Süsswasser - Pulmonaten. Beide enthalten in einer zarten membranösen Kapsel (Chorion) eine zur Ernährung dienende zähflüssige Eiweissmasse, in welcher das Eierstocksei, resp. der Embryo schwimmt und rotirt. Die Kalkhülle ist ein accessorisches Gebilde, ähnlich wie die gallertige Eiweissmasse, in welcher die Eier der Limnaeen abgesetzt werden,

und sie wird erst im Uterus während das Ei durch ihn hinabsteigt, um dasselbe abgelagert. Oeffnet man eine beim Eierlegén gestörte Schnecke, so findet man nur die untersten Eier schon reif, während bei den höher oben gelegenen diese Kalkhülle noch sehr dünn ist, oder nur durch einzelne der membranösen Eihülle aufliegende Kalkspathrhomboëder repräsentirt erscheint, oder endlich noch gänzlich fehlt. Diese hoch oben im Uterus gelegenen Eier sind schon befruchtet, der Furchungsprozess ist hier schon eingeleitet und er ist oft schon ziemlich weit vorgerückt, wenn das Ei abgelegt wird. Ueberraschen darf uns dieses Factum nicht, denn es kann gegenwärtig die Annahme nicht mehr aufrecht erhalten werden, dass das Receptaculum seminis in irgend einer Beziehung zum Befruchtungsacte stehe. Das Receptaculum seminis hat nur die Aufgabe bei und nach der Begattung die Spermatophore aufzunehmen. Lange bleibt indessen der Same hier nicht. Sobald durch den Zerfall der Spermatophore die Samenelemente frei geworden, gelangen sie durch Vorgänge, deren Mechanismus noch immer nicht aufgeklärt ist, in den Uterus, in dem sie hinaufsteigen.

Dass der Ort, wo die Samenfäden an das Ei herantreten und es befruchten, nicht die Mündung des Recept. seminis sein könne, ist schon klar aus dem Umstande, dass die Eier wenn sie hier vorbeikommen, schon jene dicke für Samenfäden undurchlässige Kalkhülle besitzen und dass sie auch, wie ich schon mittheilte, bereits befruchtet und in der Entwickelung begriffen hier vorbeikommen '). Andererseits kann man nur dann mit Sicherheit darauf rechnen, das Receptaculum seminis mit Samenfäden gefüllt zu finden, wenn man die Schnecke bald nach der Begattung tödtet. Ich habe viele Schnecken untersucht, welche ich gerade beim Eierlegen abfasste, und deren Uterus noch bis oben hin mit befruchteten Eiern gefüllt war, in deren Receptaculum seminis 2) auch nicht ein einziger Samenfaden sich vorfand, dagegen jene bekannte röthlichbraune schmierige Masse, mit welcher man auch ausser der Fortpflanzungszeit das Receptaculum erfüllt findet. Es hatte nachweisbar in diesen Fällen ein langer Zwischenraum sich zwi

1) Ob die Furchung regelmässig und bei allen Eiern einer Schnecke schon oben im Uterus beginnt, vermag ich nicht zu sagen. Jedenfalls aber ist die mitgetheilte Thatsache für eine Anzahl von Eiern durch meine Beobachtungen sicher constatirt.

2) Selbstverständlich meine ich hier nicht nur die Blase, sondern auch ihren Ausführungsgang.