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Beiträge zur Kenntniss der Termiten.

Von

Fritz Müller.

(Hierzu Taf. X-XIII.)

IV. Die Larven von Calotermes rugosus Hag.

Die Calotermes leben ohne eigentliches Nest in Gängen, die sie im Holze abgestorbener Bäume ausnagen. Ihre Gestalt entspricht dieser Lebensweise. Der langstreckige walzenförmige Leib, dessen Seitenlinien in einer Flucht vom Kopfe bis zum Ende des Hinterleibes fortlaufen, unterscheidet sie auf den ersten Blick von anderen Termiten, deren kleine Vorderbrust eine halsartige Einschnürung bildet zwischen dem Kopfe und dem hinteren Theile des Leibes, deren Hinterleib bei Larven, Arbeitern und Soldaten meist') kürzer und länglich eiförmig, deren Beine länger und schlanker sind. Der ,,prothorax magnus" 2) ist, weil allen Ständen gemeinsam, jedenfalls das wichtigste äussere Unterscheidungsmerkmal der Gattung Calotermes, wenigstens für Denjenigen, der lebenden Termiten nachgeht; alle übrigen, die Nebenaugen, die Adern im Randfelde der Flügel, die Haftlappen der Füsse, kommen nur den geflügelten Thieren zu, die man unter hundert Fällen kaum zehnmal in einer Termitengesellschaft treffen wird.

Schon die jüngsten Larven pflegen im Allgemeinen die bezeichnete Gestalt ihrer älteren Geschwister zu haben, bei Calotermes, wie bei anderen Termiten. Nur haben sie bei letzteren. oft ein unge mein unreifes Aussehen, dicken Kopf, lange aber plumpe Beine, Fühler u. s. w. und sind sehr träge und unbeholfen in ihren Bewegungen; bei Calotermes dagegen sind sie

1) Ausgenommen sind z. B. ältere Larven von Anoplotermes pacificus (Taf. X Fig. 11).

2) HAGEN, Linn. entomol. XII, S. 33.

vom ersten Tage an muntere, lebhafte Thierchen, rascher in ihren Bewegungen, zierlicher in ihrem Aussehen, als ältere Larven und Soldaten, die gerade in dieser Gattung plumper gebaut sind und sich langsamer bewegen, als z. B. bei Eutermes. Es ist derselbe Unterschied, und bedingt durch ähnliche Ursachen, wie zwischen einer jungen Taube und einem Küchen, einer jungen Maus und einem Füllen, - ein Unterschied, der noch um vieles schroffer sich ausprägt zwischen der selbst sich nährenden Raupe einer Blattwespe und der hilflosen Made einer Honigbiene.

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Eine Ausnahme von dieser Regel, dass die Jungen das Ei in einer Gestalt verlassen, die sich nur wenig von der älterer Larven unterscheidet, bilden, soweit mir bekannt, nur die beiden Arten Calotermes rugosus Hag. und C. nodulosus Hag. Als ich zum ersten Male zwischen den Soldaten und erwachsenen Larven des Calotermes rugosus, die sich langsam in ihren Gängen fortschoben, zierliche schneeweisse Thierchen herumlaufen sah, deren völlig abweichende Umrisse sich scharf abzeichneten auf dem dunkelblutrothen Cangerana-Holze, in dem sie lebten, meinte ich eher fremde Gäste, als Junge derselben Art vor mir zu haben. In vollem Gegensatze zu den Soldaten und erwachsenen Larven ist bei den jüngsten die Dreitheilung des Leibes in Kopf, Brust und Hinterleib augenfälliger, der Leib erscheint flacher und breiter, der Hinterleib ist vor der Mitte stärker verbreitet, nach hinten stärker verjüngt, als bei irgend welchen anderen Termiten, und dazu tragen Vorder- und Mittelbrust ansehnliche, wagerecht abstehende, den Kopf seitlich weit überragende flügelförmige Fortsätze (Taf. X, Fig. 1-3).

Wir dürfen uns schon jetzt und ehe wir auf eine nähere Betrachtung dieser jungen Larven eingehen, die Frage vorlegen, ob wir es hier mit einem Falle von Anpassung oder von Vererbung zu thun haben, mit anderen Worten, ob die jungen Larven die Eigenschaften, durch die sie sich vor ihren älteren Geschwistern auszeichnen, selbst als Larven im Kampfe ums Dasein erworben haben, oder ob ihnen dieselben, nutzlos für sie selbst, nur als Erbstück ihrer vielleicht in ähnlicher Gestalt geschlechtsreifen Ahnen geblieben sind. Im ersteren Falle würde es sich kaum der Mühe lohnen, zu den Hunderten bereits beschriebener sonderbarer Larvenformen noch eine neue zu beschreiben; im zweiten Falle wäre unsere Larve ein überaus merkwürdiges Thier. Denn ist schon Calotermes eine der ältesten, vielleicht geradezu die älteste unter den jetzt lebenden Insectengattungen, (ihr gehören nach HA

GEN'S Meinung) die von GOLDENBERG beschriebenen Steinkohlentermiten an), so würde das etwa in ihren Jugendzuständen erhaltene Bild ihrer Vorfahren eine ähnliche Bedeutung für die Klasse der Insecten beanspruchen dürfen, wie Nauplius für die Kruster.

Die Antwort kann, scheint mir, schon jetzt, schon ehe wir die späteren Schicksale der flügelförmigen Fortsätze kennen, kaum zweifelhaft sein. Die jüngsten Larven von Calotermes rugosus leben mit ihren älteren Geschwistern an demselben Orte, von gleicher Nahrung, unter völlig gleichen Verhältnissen. Schon dies spricht dafür, dass ihre Eigenthümlichkeiten als ererbte, nicht als erworbene aufzufassen sind 2). Wichtiger und ich glaube völlig durchschlagend ist ein anderer Grund. Die älteren Larven haben sich in ihrer Gestalt vollständig ihrem Aufenthaltsorte und ihrer Lebensweise angepasst; sie zeigen die Walzenform, die allen in der Erde wühlenden, in Stein oder Holz bohrenden Thieren eigen ist und oft Thieren der verschiedensten Klassen eine auffallende Aehnlichkeit verleiht; man denke an Regenwurm (Lumbricus) und Blindwühle (Coecilia lumbricoides), Tatuira (Hippa) und Tatée (Dasypus), Maulwurfsgrille (Gryllotalpa) und Maulwurf (Talpa). Nicht so die jüngsten Larven. Ihre Gestalt ist so ungeeignet wie möglich für im Holze nagende Thiere; sie würden hier gar nicht bestehen können, fänden sie nicht schon durch ältere Genossen für ihren geringen Umfang überflüssig weite Gänge ausgehöhlt. Also die älteren, nicht die jüngeren Larven haben sich ihrer gegenwärtigen, für beide gemeinsamen Lebensweise angepasst; letztere können ihren flacheren Leib, ihre weit vorspringenden flügelförmigen Fortsätze nicht an ihrem jetzigen Aufenthaltsorte erworben, sie können sie nur von anderwärts mit herübergenommen, d. h. von Vorfahren ererbt haben, die unter anderen äusseren Verhältnissen lebten.

Damit erscheinen aber die jüngsten Larven des Calotermes rugosus einer besonderen Beachtung um so mehr werth, je allgemeiner sich sonst die Jugendformen der Insecten als nachträglich erworbene herausstellen, die auf die dunkle Urgeschichte der Klasse auch nicht den Schimmer eines Lichtstrahls fallen lassen.

1) Linnaea entomol. XII, S. 73.

2) Vergl. FRITZ MÜLLER, Für Darwin S. 80. 81.

Die Larven des Calotermes rugosus sind auf ihrer ersten Altersstufe 1,5 bis 2,5 Mm. lang, wovon etwa 0,5 Mm. auf den Kopf, 0,3 auf Vorder- und Mittelbrust, der Rest auf Hinterbrust und Hinterleib kommt. Der Kopf ist so breit wie lang, die Vorderbrust mit den flügelförmigen Fortsätzen doppelt so breit als der Kopf, der dritte breiteste Hinterleibsring fast so breit wie die Vorderbrust. Die Larven sind von schneeweisser Farbe, welche von dem durchscheinenden Fettkörper herrührt. So weit sie der Fettkörper nicht verhüllt, sind die inneren Theile grossentheils schon von aussen wahrzunehmen; so das Rückengefäss, die oberflächlichen Luftröhren, Gehirn und Bauchnervenknoten, ein Theil des Darmrohres und der Harngefässe, sowie die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen und Speichelblasen.

Der Kopf erscheint von oben gesehen fast kreisrund; in der hinteren Hälfte ist die Rundung fast regelmässig; vorn zeigt er jederseits eine flache Bucht, in der die Kinnbacken sitzen und dicht hinter dieser eine kleine Fühlergrube. Die Fühler sind fadenförmig, etwa 0,7 Mm. lang und haben neun deutlich geschiedene borstentragende Glieder. Den Vorderrand des Kopfes überragt die Oberlippe, etwa halb so breit, als die Stirn, mit abgerundeten Ecken. Ausserdem treten (namentlich unter dem Drucke eines Deckgläschens) die Mundtheile über den Rand des Kopfes und der Oberlippe hervor, nicht weniger als 13 verschiedene Spitzen und Spitzchen (Taf. XI Fig. 17). Augen und Nebenaugen fehlen noch vollständig.

Die Breite der Vorderbrust erscheint verdreifacht durch die wagerecht abstehenden flügelförmigen Fortsätze, in welche ihre Rückenplatte nach rechts und links sich ausbreitet. Diese Fortsätze (Taf. XII Fig. 28) sind in der Mitte leicht gewölbt; Vorderrand und Aussenrand bilden einen ununterbrochenen Bogen, der mit dem ausgeschweiften Hinterrande in einer abgerundeten hinterwärts gerichteten Ecke zusammenstösst. Ganz ähnlich, nur etwas kürzer und schmäler sind die Fortsätze der Mittelbrust. Die einen wie die anderen tragen am Rande vier längere Borsten. Die Hinterecke der vorderen legt sich bei Bewegungen über den Vorderrand der hinteren Fortsätze.

Die Hinterbrust scheint, von oben gesehen, eher dem Hinterleibe als der Brust anzugehören, sie ist vorn schmäler als hinten, wo sie in voller Breite mit dem Hinterleibe verbunden ist und die Seitenränder des Hinterleibes setzen sich in unveränderter Richtung bis zum hinteren Rande der Mittelbrust fort. Auch die

Rückenplatte der Hinterbrust trägt seitliche Fortsätze, die aber sehr winzig und bei den allerjüngsten Larven kaum wahrzunehmen sind; sie entspringen nicht, wie bei Vorder- und Mittelbrust, vom ganzen Seitenrande, den sie kaum überragen, sondern an dessen vorderer Hälfte.

Die Beine gleichen denen älterer Thiere bis auf die noch fehlenden Enddornen der Schienen; die Füsse haben bereits vier Glieder 1).

Der Hinterleib, der rasch wächst und dessen verschiedene Ausdehnung hauptsächlich die Verschiedenheit der Länge bei den Larven der ersten Altersstufe bedingt (Fig. 1-3), verbreitert sich bis zu seinem dritten Ringe, um dann nach hinten bis auf ein Drittel oder weniger der hier erlangten Breite sich zu verjüngen und mit der halbkreisförmig abgerundeten zehnten Rückenplatte zu enden. Er ist in der Mittellinie höher als an den Seiten, gegen die er von der Mitte aus dachförmig abfällt; die Bauchseite ist flach. Die abgerundeten mit einigen Borsten besetzten Seitenränder der Rückenplatten pflegen seitlich etwas vorzuspringen. Eine Reihe von sechs kurzen Borsten steht nahe dem Hinterrande jeder Rückenplatte. Die seitliche Verbindungshaut zwischen Rücken- und Bauchplatten ist mit ganz kurzen spitzen Dörnchen besät (Taf. XII Fig. 28). Die Afteranhänge (Fig. 37 aa) überragen den Hinterleib nicht; noch kürzer sind die ungegliederten Bauchanhänge (Fig. 37 ba).

Ich wende mich nun zur genaueren Betrachtung einzelner Theile und der Veränderungen, die sie im Laufe der Entwickelung erleiden.

Fühler (Taf. XI Fig. 13-16). Die Fühler der jüngsten Larve haben neun deutlich geschiedene Glieder; das erste und zweite sind walzenförmig, letzteres dünner und bedeutend kürzer; das dritte etwa von Länge des ersten, nach dem Ende sich verdickend; vom vierten an, dem kürzesten von allen, nimmt die Länge der Glieder zu; die beiden letzten haben etwa die Länge des ersten und dritten. Das vierte bis sechste Glied sind tonnen

1) Dieselbe Gliederzahl finde ich an den Füssen der jüngsten Larven bei allen von mir untersuchten Termiten. HAGEN unterschied (Linnaea entom. XII, S. 18) nur ein kurzes Basal- und ein längeres plumpes Glied, das an der Spitze 2 Klauen trägt", wahrscheinlich, weil seine Stücke nicht gut erhalten waren. Später (Linn. ent. XIV, S. 120) sagt er von den kürzlich dem Eie entschlüpften Jungen des Eutermes Rippertii: „die Trennung der drei ersten Fussglieder kaum ersichtlich."

Bd. IX, N. F. II,

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