II. Ebenso wie die Formveränderungen des Embryo, können wir auch die Reihenfolge der Entstehung der Organ-Systeme einzig und allein durch Anwendung des allgemeinen biogenetischen Grundgesetzes in ihrer causalen Bedeutung verstehen. Es lässt sich leicht begreifen, dass eine genaue und richtige Feststellung der Aufeinanderfolge der Organ-Systeme nur möglich ist bei beständiger Berücksichtigung der Beziehungen, in denen dieselben zu den Keimblättern stehen, aus welchen sie sich entwickeln. Da man aber bis vor Kurzem lediglich die Aufeinanderfolge der einzelnen Organe (nicht der Organ-Systeme), ganz ohne Rücksicht auf die Beziehungen derselben zu den Keimblättern, beobachtete, so konnten leichterdings die zahlreichen Irrthümer und Widersprüche hervorgerufen werden, denen man selbst in den Arbeiten der tüchtigsten und aufmerksamsten Beobachter leider nur zu oft begegnet. Um nur ein einziges Beispiel anzuführen, wollen wir die Aufeinanderfolge der Organe, wie sie VOGT bei Actaeon beobachtete, mit jener vergleichen, wie sie LEYDIG in Beziehung auf Paludina angibt. Bei Actaeon sollen die Organe in folgender Reihe auftreten: Rotationsorgane und Fuss, Otolithen und Gehörblasen, Schale, Mantel und Deckel, Leber und Darm; bei Paludina gestaltet sich dagegen die Reihenfolge in der Weise, dass zuerst Segel, Darm und Leber auftreten, und dann der Reihe nach Fuss, Gehörblasen, Fühler und Augen, Mantel und Schale, Nerven - System, Herz und Kiemen. Was überdies die Bildung des Afters betrifft, so fällt dieselbe bei Paludina ,,in die erste Embryonalexistenz", bei Actaeon dagegen soll sie erst am Ende des Eilebens erfolgen. Während demnach der Darm bei Paludina (wie es wohl unzweifelhaft richtig ist) schon am Anfange der Entwickelung auftritt, soll er bei Actaeon erst am Ende derselben gebildet werden! Dass eine so gründliche Verschiedenheit bei Thieren einer und derselben Klasse ganz unmöglich ist, leuchtet wohl von selbst ein. Es liessen sich in dieser Beziehung noch zahlreiche ähnliche Beispiele anführen; wir kehren jedoch zu der von uns beobachteten Gastropoden-Gruppe zurück. Wie wir gesehen haben, ist hier die Reihenfolge der Entstehung der Organ-Systeme folgende: I. Primärer Darm, II. secundärer Darm, III. Nerven-System, IV. Muskel-System, V. GefässSystem, VI. Excretions-System und endlich VII. Genital-System. Die Aufeinanderfolge der Organ-Systeme stimmt demnach fast vollkommen mit jener überein, welche HAECKEL in seiner ,,Gastraea Theorie" gegeben hat; sie unterscheidet sich von ihr blos darin, dass das Excretions-System erst nach der Entstehung des GefässSystems gebildet wird. Es könnte demnach scheinen, als hätten wir es hier mit einer Verschiebung der ursprünglichen Verhältnisse zu thun; dies ist jedoch nach unserer Ansicht nicht der Fall. Wie wir weiter unten auseinandersetzen werden, ist nämlich die Niere der Gastropoden (und vielleicht aller Mollusken) nicht etwa ein ursprüngliches, von den Würmern ererbtes, sondern vielmehr ein, im Laufe der Zeit von ihnen oder anderen Mollusken erworbenes Organ. Weil aber nach dem biogenetischen Grundgesetze die ontogenetische Aufeinanderfolge der Organ-Systeme nur eine Wiederholung ihrer historischen oder palaeontologischen Reihenfolge ist, so ist es ganz wohl zu begreifen, dass die, erst lange nach der Bildung des Herzens erworbene, bleibende Niere der Gastropoden auch während der Ontogenese erst nach der Entstehung des Gefäss - Systemes zur Entwickelung gelangt. Was dagegen die zuerst von O. SCHMIDT ') und bald darauf von GEGENBAUR an Embryonen von Landschnecken entdeckten Urnieren betrifft, so sind dieselben nach unserem Dafürhalten ganz gewiss direct von den Schleifencanälen der Würmer abzuleiten; dementsprechend treten sie auch schon vor der Bildung des Herzens auf. Ueberdies spricht auch der Umstand, dass die bleibende Niere der Gastropoden durchaus nichts mit den embryonalen Urnieren zu thun hat, für die morphologische Verschiedenheit dieser beiden Gebilde. Mit Rücksicht auf den wahrscheinlichen Mangel der Urnieren bei den Wasserschnecken verweisen wir auf unsere früheren Bemerkungen. Als eine wirkliche Verschiebung der ursprünglichen Verhältnisse haben wir dagegen die frühzeitige Bildung der Zungenscheide, in welcher bald darauf die Radula erscheint, anzusehen. Bekanntlich sind Radula und Zungenscheide zwei den Gastropoden eigenthümliche und für sie charakteristische Organe, welche offenbar erst in sehr später Zeit von ihnen erworben worden sind. Diese eigenthümliche Verschiebung beschränkt sich jedoch nicht ausschliesslich auf die Süsswasser-Pulmonaten, sondern scheint vielmehr allen Gastropoden gemeinsam zu sein; ich habe sie auch an Paludina impura beobachtet. 1) OSCAR SCHMIDT, „Ueber die Entwickelung von Limax agrestis." Archiv für Anatomie und Physiologie 1851. III. Um die Beziehungen der einzelnen Organ-Systeme zu den Keimblättern gehörig würdigen zu können, ist es nöthig, sich vorerst die Beziehungen klar zu machen, in welchen die Keimblätter selbst zu einander stehen. Diese lassen sich am besten durch folgende Tabelle zur Anschauung bringen: I. (Animales Keimblatt) II. (Vegetatives Keimblatt) Zu dieser Tabelle ist jedoch zu bemerken, dass die Differenzirung des Exoderms oder animalen Keimblattes in Hautsinnesblatt und Hautfaserblatt, wenn auch wahrscheinlich, so doch nicht ganz sicher ist. Die Darstellung der Differenzirungsproducte des Entoderms oder vegetativen Keimblattes dagegen enthält durchaus nichts Hypothetisches. Die Beziehungen der einzelnen Organe zu den Keimblättern können am besten aus folgender Tabelle ersehen werden: Hautsinnesblatt 1. Epidermis 3. Oberes und un- 5. Niere 7. Schale 8. Oberkiefer 9. Radula 10. Speicheldrüsen 11. Ausführender Abschnitt des Genitalapparates (?) Bd. IX, N. F. II. Hautfaserbatt 1. Corium 3. Schlund- und Darmfaserblatt 2. Herz (?) (Kam- After-Muskula- 3. Zwitterdrüse (?) tur 4. Leber (theil- Darmdrüsenblatt 1. Darmepithel 2. DarmdrüsenEpithel (namentlich das Epithel der Leber). 16 Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, dass die vier Keimblätter der Gastropoden den vier Keimblättern der Würmer, Gliederthiere, Echinodermen und Wirbelthiere homolog sind. Die Gastropoden (und wahrscheinlich alle Mollusken) gehören daher zu den Thieren mit vier Keimblättern, den Tetrablasterien (Hkl). Wenn RAY-LANKESTER die Gastropoden zu den Triploblastica, den Thieren mit drei Keimblättern, rechnet, so scheint er die drei Hauptdifferenzirungs-Producte des Entoderms (Nahrungsdotter, Darmfaserblatt und Darmdrüsenblatt) als Ganzes zu betrachten und als ein einziges Keimblatt ins Auge zu fassen. Was nun die einzelnen Organ-Systeme im Besonderen betrifft, so müssen wir für's erste als eine der wichtigsten und phylogenetisch bedeutungsvollsten ontogenetischen Erscheinungen die Entwickelung des Nerven-Systems (oder wenigstens seines animalen Theiles) aus dem ersten secundären Keimblatte, dem Hautsinnesblatte, hervorheben. Die ausserordentliche Wichtigkeit dieser Erscheinung stützt sich namentlich darauf, dass sie in allen Stämmen der Metazoen von den Würmern an aufwärts beständig wiederkehrt. Es lassen sich zwei Arten der Entstehung des Nerven-Systems unterscheiden: die erste besteht darin, dass sich die äussere Haut in grösserer oder geringerer Ausdehnung einstülpt und der eingestülpte Theil sich darauf von der Haut abschnürt; auf diese Art entsteht das Nerven-System der Ascidien, Wirbelthiere u. s. w.; die zweite Art besteht darin, dass sich die Haut auf einer grösseren oder geringeren Strecke verdickt und der verdickte Theil sich sodann von der äusseren Zellenlage ablöst; so entsteht das Nerven-System bei den Arthropoden, einem Theil der Würmer u. s. w. Bei den Gastropoden scheinen beide Entstehungsarten des Nerven-Systems vereinigt zu sein; während nämlich das obere Schlundknoten-Paar wahrscheinlich durch Einstülpung entsteht, bildet sich das untere durch Verdickung. Diese verschiedene Entstehungsweise darf wohl auf einen verschiedenen phylogenetischen Ursprung beider Knoten-Paare bezogen werden. Während das obere Schlundknoten - Paar oder Gehirn sich aller Wahrscheinlichkeit nach direct aus dem oberen SchlundknotenPaar der Würmer entwickelt hat und diesem daher homolog ist, stellt das untere Schlundknoten - Paar oder Fussganglion wahrscheinlich ein von den Gastropoden oder anderen Mollusken selbstständig erworbenes Organ vor und kann daher in keiner Weise mit dem unteren Schlundknoten-Paar der Anneliden und Arthropoden verglichen werden. Die Niere der Gastropoden muss sowohl nach ihrem ontogenetischen Verhalten als nach ihrem histologischen Bau mit einer mehrzelligen tubulösen Hautdrüse verglichen werden und hat sich, falls das biogenetische Grundgesetz richtig ist - und wir haben keinen Grund, daran zu zweifeln ganz gewiss aus einer solchen entwickelt. Sie ist, wie bereits erwähnt, in keiner Weise mit den Schleifencanälen oder Segmentalorganen der Würmer zu vergleichen und es kann daher auch nicht von einer Homologie dieser beiden Organe die Rede sein. Dagegen scheinen die sog. Urnieren sowohl nach der Zeit ihrer Entstehung, als nach der paarigen Anordnung zu beiden Seiten des Körpers den Schleifencanälen der Würmer homolog zu sein. Mit diesen Urnieren hat jedoch die bleibende Niere der Gastropoden nichts zu thun, sondern diese entwickelt sich vielmehr zu einer ganz anderen Zeit an einer ganz anderen Stelle. Wichtig wäre es überdies noch zu erfahren, ob die Bildung der Urnieren vor oder nach der Umwandlung der ursprünglich homopleuren Grundform des Embryo in die heteropleure stattfindet; denn falls dieselbe noch vor dieser Umwandlung stattfände, hätten wir einen Beweis mehr für die Homologie der Urnieren und Schleifencanäle gewonnen. Andererseits spricht erstens die Zeit der Entstehung und zweitens die unpaare Anordnung aufs entschiedenste für die Annahme, dass sich die bleibende Niere der Gastropoden wahrscheinlich erst im Anschlusse an die heteropleure Körperform derselben entwickelt habe. Das wichtigste Product des Hautfaserblattes ist die Rumpfmuskulatur. Es lässt sich über dieselbe nur bemerken, dass sie im Grossen und Ganzen der Rumpfmuskulatur der übrigen Metazoen homolog ist; im Einzelnen ergeben sich natürlich mannigfache Unterschiede, welche durch die eigenthümliche Körperform der Gastropoden bedingt sind. Dagegen möchten wir als eine Thatsache von bedeutendem Interesse die Anwesenheit eines aus zahlreichen Kalkstücken bestehenden inneren Fussskeletes hervorheben. Diese Thatsache beweist, dass auch bei den Gastropoden, geradeso wie bei den Coelenteraten und Vertebraten das Hautfaserblatt die Fähigkeit besitzt, einem inneren Skelete den Ursprung zu geben. Was die Producte des Darmfaserblattes betrifft, so tritt uns vor Allem die Frage entgegen, ob sich das Herz nicht mit einem ähnlichen Organe einer niederen Thiergruppe vergleichen lasse. Dies ist, wie GEGENBAUR gezeigt hat, in der That der Fall; |