Herzklappen scheinen sich erst später zu entwickeln; ich habe einmal Gelegenheit gehabt, zu beobachten, wie eine, wahrscheinlich aus dem Fusse stammende und durch das circulirende Blut abgerissene Kalkconcretion durch den Blutstrom im Körper umhergetrieben wurde und jedesmal, wenn sie in das Herz gelangte, einige Male ohne merkbares Hinderniss von der einen Kammer in die andere geworfen wurde, bevor sie wieder ihre Runde durch den Körper begann. Das Herz erreicht beim Embryo eine relativ viel bedeutendere Grösse, als beim erwachsenen Thiere. Was endlich noch die Bildung der Gefässe betrifft, so ist soviel gewiss, dass der kurze, dicke Aortenstiel ausschliesslich aus Zellen des Herzens selbst also wahrscheinlich aus Darmfaserzellen gebildet wird und nur als unmittelbare Fortsetzung der Herzkammer selbst anzusehen ist. Die Bildung der kleineren Gefässe entzieht sich begreiflicherweise fast jeder Beobachtung; es lässt sich jedoch schon von vorneherein behaupten, dass dieselbe, gerade so wie bei den Wirbelthieren, je nach dem Orte, wo sie vor sich geht, eine verschiedene ist; so werden beispielsweise im Fusse sämmtliche Gefässe aus Hautfaserzellen ihren Ursprung nehmen, während andererseits in der Leber wohl nur Darmfaserzellen an ihrer Bildung theilnehmen werden.

Um diese Zeit zeigt sich der Anfang einer aus der Ebene heraustretenden, spiraligen Windung. Mit Rücksicht auf die übrigen Gestaltveränderungen des Embryo während und unmittelbar nach der Bildung des Herzens ist nur hervorzuheben, dass sich der Fuss immer mehr an seinem hinteren Ende zuspitzt und durch eine mediane Furche an seiner Unterseite in zwei symmetrische Hälften getheilt wird (Taf. IX Fig. 39); in seinem Inneren erkennt. man Kalkconcretionen von verschiedener Grösse, die man als ein unvollständiges inneres Fussskelet auffassen könnte; sie sind noch im erwachsenen Thiere vorhanden, wie man sich an Längsschnitten leicht überzeugen kann.

Kurze Zeit vor der Bildung des Herzens macht sich die Schale als eine dünne, structurlose Membran, welche der Manteloberfläche dicht aufliegt, bemerkbar. Sie entsteht durch Abscheidung aus der unmittelbar unter ihr gelegenen Zellenschicht und ist somit als ein Product des äusseren Keimblattes oder Hautsinnesblattes anzusehen. Sie löst sich bei leisem Drucke als ein zusammenhängendes, biegsames Häutchen von ihrem Mutterboden ab; später nimmt sie durch Ablagerung von kohlensaurem Kalk eine spröde, leicht zerbrechliche Beschaffenheit an.

Die Entwickelung der Niere habe ich an Limnaeen-Embryonen nie ganz vollständig verfolgen können; dagegen ist es mir später gelungen, an Embryonen von Planorbis nicht blos die allmähliche und stufenweise Ausbildung dieses wichtigen Organes Schritt für Schritt zu verfolgen, sondern auch seine Beziehungen zu den Keimblättern genau und bestimmt festzustellen. Ich werde daher im Folgenden zuerst eine Darstellung dieser an Planorbis angestellten Beobachtungen zu geben versuchen, um sodann eine Beschreibung der Niere eines entwickelten Limnaeen-Embryo folgen zu lassen. Bald nach der Bildung des Herzens bemerkt man am Rande des Mantels, in geringer Entfernung vom After (Taf. IX Fig. 39 N), eine seichte Einstülpung des äusseren Keimblattes oder Hautsinnesblattes, welche während der weiteren Entwickelung sehr rasch an Grösse zunimmt und schliesslich zur Bildung eines ziemlich langen, nach hinten geschlossenen Schlauches führt (Taf. IX Fig. 27). Das blinde Ende dieses Schlauches liegt in unmittelbarer Nähe des Herzens, wo begreiflicherweise beständig reichliches Material zur Absonderung vorhanden ist. Der Schlauch selbst ist auf seinem ganzen Verlaufe mit Flimmerepithel ausgekleidet, welches nur als unmittelbare Fortsetzung des Flimmerepithels der äusseren Haut erscheint und anfangs überall die gleiche Beschaffenheit zeigt. Bald darauf erleidet es jedoch im hinteren, blinden Schlauchende eine wesentliche Veränderung, indem hier die Zellen in ihrem Inneren Kalkconcretionen von verschiedener Gestalt und Grösse zur Abscheidung bringen und dadurch den Charakter von Secretionszellen anzunehmen beginnen (Taf. IX Fig. 28 u. 29 b). Damit macht sich zugleich ein deutlicher Unterschied zwischen dem äusseren, ausführenden und dem inneren, secernirenden Theil dieser primitiven Nieren-Anlage bemerkbar. Die weitere Ausbildung und Entwickelung derselben besteht hauptsächlich in einer successiven Grössenzunahme nach allen ihren Richtungen und geht Hand in Hand mit dem fortschreitenden Wachsthume und der weiteren Entwickelung des Embryo selbst. Aus dem Gesagten geht mit der grössten Bestimmtheit hervor, dass die Niere der Gastropoden als ein Product des äusseren Keim blattes oder Hautsinnesblattes aufzufassen ist.

Die Niere des ausgebildeten und zum Ausschlüpfen reifen Limnaeen-Embryo stellt einen 0,6 Mm. langen Schlauch dar, welcher in mehreren schlangenförmigen Windungen den Körper durchzieht (Taf. IX Fig. 26 n u. Fig. 30). Ebenso wie an der primitiven

Nieren-Anlage lässt sich auch hier ein äusserer, ausführender und ein innerer, secernirender Abschnitt unterscheiden (Fig. 30 a u. b). Während man am ersteren die zellige Znsammensetzung nur sehr undeutlich zu erkennen im Stande ist, fällt dieselbe am letzteren sofort und ohne Weiteres in die Augen. Die Grösse der Secretionszellen beträgt 0,01-0,015 Mm.; die in denselben enthaltenen Concretionen besitzen gleichfalls verschiedene Grössen. Anfangs enthält jede Zelle nur eine einzige Concretion; später aber erscheinen deren mehrere, die wiederum durch neue Secretmasse mit einander verwachsen können. Dieses Zusammenwachsen erfolgt bald in der Weise, dass sich die einzelnen Concretionen in einer Reihe an einander legen, bald so, dass sie sich ganz unregelmässig zu einem unförmlichen Klumpen zusammenhäufen. Die Niere ist an ihrer äusseren Oberfläche mit einem zarten, durchsichtigen. Häutchen überzogen, welches eine Dicke von höchstens 0,0015 Mm. besitzt und eine vollkommen homogene, structurlose Beschaffenheit zeigt (Taf. IX Fig. 30 m). Es ist dies die sog. Membrana propria, ein bekanntlich den meisten drüsigen Organen zukommendes Gebilde. Ob es von den Nierenzellen selbst nach aussen abgeschieden wird, oder aber dem anliegenden Bindegewebe (und also dem Hautfaserblatte) seinen Ursprung verdankt, ist eine Frage, welche selbst hinsichtlich der viel vollständiger bekannten Wirbelthiere noch immer auf eine befriedigende Antwort wartet.

Von anderen Excretionsorganen sind nur noch die einzelligen tubulosen Drüsen zu erwähnen, welche in grosser Menge am Mantelrand vorhanden sind und selbstverständlich aus Zellen der äusseren Haut gebildet werden. Vornieren oder Urnieren, wie sie den Landgastropoden zukommen, finden sich wie es scheint, bei den Wasserschnecken nicht; ob etwa die beiden Einstülpungen des Exoderms (Taf. VIII Fig. 20 vg), deren Bedeutung noch unbestimmt ist, als rückgebildete und verkümmerte Vornieren aufzufassen sind, muss ich vorderhand noch dahingestellt sein lassen; wichtig wäre in dieser Hinsicht die Beobachtung der Entwickelungsgeschichte der Succineen und verwandter Schnecken, in denen uns allem Anscheine nach die directen Nachkommen der Verbindungsglieder zwischen den Lungenschnecken des Wassers und denen des Landes erhalten geblieben sind.

Was schliesslich noch die Entwickelung der Geschlechtsorgane betrifft, so erfolgt dieselbe erst geraume Zeit nach dem. Ausschlüpfen des Embryo aus dem Ei. Der keimbereitende Abschnitt des Genitalapparates, die Zwitterdrüse, entwickelt sich

ganz unzweifelhaft aus einem der beiden inneren Keimblätter; dafür spricht nicht allein die Lage dieses Organes selbst, das bekanntlich ringsum von der Leber umhüllt wird, sondern namentlich der Umstand, dass man zu keiner Zeit eine in das Entoderm hineinwachsende und daselbst endigende Einstülpung des Hautsinnesblattes, der man einen Antheil an der Bildung der Zwitterdrüse zuschreiben könnte, gewahr wird. Dagegen ist es sehr wahrscheinlich, dass die äusseren, ausführenden Theile des Genitalapparates durch Einstülpung aus der äusseren Haut ihren Ursprung nehmen und also eine von der Zwitterdrüse verschiedene Entstehungsweise besitzen. An einigen Embryonen von Planorbis habe ich auch wirklich gegen das Ende des Eilebens eine deutliche Einstülpung der äusseren Haut am Mantelrande bemerkt, die ganz wohl zur Bildung der Ausführungsgänge führen könnte (Taf. IX Fig. 39 G)Eine weitere Verfolgung dieser Einstülpung war jedoch wegen der immer dunkler werdenden bräunlichen Färbung der Leber nicht möglich; soviel ist jedoch gewiss, dass sie nicht in das Entoderm selbst hineinwächst und also auch keinen Antheil an der Bildung der Zwitterdrüse nehmen kann. Wie sich das weitere Schicksal jener muthmaasslichen Geschlechtsöffnung gestaltet, müssen wir dahingestellt sein lassen. Da die Geschlechtsöffnungen der Süsswasser-Pulmonaten getrennt sind, so müssen wir entweder annehmen, dass sich die ursprüngliche Oeffnung in zwei Hälften theile, oder, dass sich neben derselben eine zweite Oeffnung entwickle.

Sobald der Embryo eine so bedeutende Grösse erlangt hat, dass ihn das Ei nicht mehr zu fassen vermag, sprengt er die ihn beengenden Eihüllen. Anfangs bleibt er noch einige Zeit am Laiche kleben, um sich von der gallertigen Masse, in welche die Eier eingebettet sind, zu ernähren; später aber kriecht er frei im Wasser umher und nährt sich von den darin befindlichen mikroskopischen Organismen.

Die Zeit, welche der Embryo zu seiner Entwickelung braucht, schwankt zwischen sehr weiten Grenzen; sie hängt hauptsächlich ab von der Temperatur des Wassers, in dem die Entwickelung vor sich geht. So kann z. B. die Entwickelung eines Limnaeus unter günstigen Verhältnissen in drei bis vier Wochen ablaufen, während sie ein anderes Mal unter ungünstigen Verhältnissen sechs und noch mehr Wochen beanspruchen kann. Wie sehr die Zeitdauer der Entwickelung von äusseren Einflüssen abhängt, beweist unter

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Anderem auch der Umstand, dass einmal nach einem kalten, stürmischen Septembertage fast alle Eier von Physa fontinalis, welche ich gesammelt hatte, in ihrer Entwickelung plötzlich stille standen. -Nicht immer entwickeln sich alle Embryonen eines und desselben Laiches mit der gleichen Geschwindigkeit, sondern es kommt vielmehr gar nicht selten vor, dass einige Embryonen sich viel rascher entwickeln und viel früher das Ei verlassen, als andere.

Schliesslich mögen noch einige eigenthümliche Erscheinungen Erwähnung finden, die sich mir im Laufe meiner Beobachtungen darboten und die ein allgemeineres Interesse in Anspruch nehmen können. Was vor Allem die Zwillingsbildung betrifft, so habe ich dieselbe bei Planorbis viermal, bei Limnaeus dreimal und bei Physa einmal beobachtet. Mit einer einzigen Ausnahme waren die Embryonen gleich gross und vollkommen regelmässig ausgebildet; auch die Eier, in denen sie sich entwickelten, hatten die normale Grösse und Gestalt; nur zweimal (einmal bei Limnaeus (Taf. IX Fig. 40) und einmal bei Planorbis) beobachtete ich ganz absonderliche Eiformen, die offenbar durch das Verschmelzen zweier Eier zu Stande gekommen waren. Ein Verwachsen der Zwillinge mit einander, wie es GEGENBAUR einmal bei Limax gesehen, habe ich nie zu beobachten Gelegenheit gehabt.

Was für's zweite die Missbildungen betrifft, so betreffen dieselben fast durchgehends frühe Entwickelungsstadien. So kommt es beispielsweise gar nicht selten vor, dass aus der Substanz des Dotters während der Furchung die Richtungsbläschen" in ungewöhnlich grosser Zahl ausgetrieben werden und der Dotter somit augenscheinlich zu viel von jener Masse enthält, aus der dieselben bestehen. Sehr häufig verliert der Dotter nach abgelaufener Furchung die Fähigkeit, sich weiter zu entwickeln, so dass er dann in seine Stücke zerfällt. Manchmal bleibt, wie bereits erwähnt, das Entoderm in seiner Entwickelung mehr oder weniger weit zurück; ja es kann sogar vorkommen, dass nur einige wenige EntodermZellen zur Ausbildung gelangen. In einem solchen Falle habe ich einmal beobachtet, dass sich ein Haufen von Zellen - vielleicht Entoderm-Zellen - ausserhalb des Embryo im Eiweiss befand. Das Exoderm und Mesoderm besitzen in solchen Fällen meist die gewöhnliche Mächtigkeit. Dass bei solchen und ähnlichen Missbildungen von einer weiteren Entwickelung keine Rede mehr sein könne, versteht sich von selbst.