Spindelmuskel vereinigt sind. Dieser ist nach hinten und oben gerichtet und führt schon jetzt ziemlich heftige Contractionen aus. Ausser den dadurch zu Stande kommenden Bewegungen nimmt man am Embryo noch in der Nackengegend und am Fussrücken lebhafte Aufblähungen und Zusammenziehungen wahr, welche ihren Sitz in dem daselbst befindlichen, contractilen Muskelgewebe haben und schon von KARSCH und später von GEGENBAUR wahrgenommen wurden. Das Muskelgewebe ist an diesen Stellen von auffallend lockerer Beschaffenheit und lässt weite Maschen und Lücken zwischen sich. Ganz ähnliche Contractionen finden sich auch bei anderen Gastropoden-Embryonen, so bei Actaeon '), Paludina 2), Clausilia, Doris, Polycera, Helix, Limax 3) u. s. w. Bei den beiden letzteren erreicht dieses lockere muskulöse Gewebe eine ganz besondere Ausbildung in der Gestalt der sog. Schwanz- und Dottersackblase. GEGENBAUR hält diese contractilen Organe für äussere, embryonale Kiemen", eine Bezeichnung, die insoferne vollkommen gerechtfertigt erscheint, als dieselben ganz unzweifelhaft dazu beitragen, die grosse Respirationsbedürftigkeit der in raschem Wachsthume begriffenen Embryonen befriedigen zu helfen. Die Contractionen und Expansionen gehen nicht regelmässig und in rhythmischer Abwechselung von Statten, sondern erfolgen vielmehr ganz unregelmässig und ohne irgendwie merkbare Ordnung; sie hören erst dann auf, wenn das Herz bereits zu pulsiren begonnen hat. Durch sie wird die Blutflüssigkeit, die Haemolymphe, in die verschiedenen Theile des Körpers getrieben und und auf diese Weise ein reger Stoffwechsel unterhalten. Bemerkenswerth ist noch, dass ich an keinem der von mir beobachteten Gastropoden-Embryonen eine quergestreifte Muskulatur zu beobachten Gelegenheit hatte; jedoch soll nach GEGENBAUR an dem Retractor oculi von Limax eine deutliche Querstreifung vorkommen. Ungefähr um diese Zeit bildet sich die Leibeshöhle oder das Coelom. Sie entsteht dadurch, dass das Mesoderm sich in seiner grössten Ausdehnung von dem darunter liegenden Entoderm (und zwar von dem äusseren Theile desselben, dem Nahrungsdotter,) loslöst und dadurch die Bildung eines Spaltraums zwischen diesen beiden Keimblättern veranlasst (Taf. IX Fig. 33 u. 34 C). 1) C. VOGT, Recherches sur l'embryogénie des Mollusques gastéropodes. Annales d. scienc. nat. 1846. Tome 6. 2) F. LEYDIG, Ueber Paludina vivipara.- Dieselben Bewegungen habe ich auch an den Embryonen von Paludina impura beobachtet. 3) C. GEGENBAUR'S Beiträge u. s. w. Ein sogenanntes Lymphblatt oder Coelomblatt, dessen Annahme nach der Ansicht G. JAGER'S nothwendig wäre, existirt bei den Süsswasser - Pulmonaten nicht. Was die Coelom - Epithelien betrifft, so scheinen sich dieselben grösstentheils (vielleicht ganz) aus Mesoderm-Zellen zu entwickeln. Wir nehmen nun die Darstellung der Weiterentwickelung des Darmkanales an derselben Stelle wieder auf, wo wir sie zuvor verlassen haben. Was vor Allem die Mundhöhle betrifft, so wurde bereits erwähnt, dass dieselbe ein kleines, nach hinten und oben gerichtetes Divertikel besitze, welches wir als die spätere Bildungsstätte der Radula bezeichnet haben. Dieses Divertikel nimmt während der weiteren Entwickelung sehr rasch an Grösse zu und seine beiden Wände legen sich immer inniger aneinander; dadurch gestaltet es sich zur sog. Zungenscheide um. Unmittelbar vor derselben erhebt sich vom Boden der Mundhöhle die Zunge als ein stumpfer, fleischiger Zapfen. Zwischen den beiden Wänden der Zungenscheide erscheint einige Zeit vor der Bildung des Herzens ein zartes durchsichtiges Häutchen von hyaliner Beschaffenheit, an dem man bei genauer Beobachtung feine Längs- und Querriefen unterscheiden kann; es ist dies die erste Anlage der Radula (Taf. VIII Fig. 25 r). Bald darauf machen sich auch die Zähne als kleine, gelbliche Plättchen bemerkbar; gewöhnlich erscheinen anfangs nur drei Längsreihen von solchen, während die übrigen erst einige Zeit später gebildet werden. Während der weiteren Entwickelung nimmt die Radula nicht blos an Breite, sondern auch an Länge sehr bedeutend zu und schiebt sich dabei allmählich über die Oberfläche der Zunge hinweg. Aeltere Embryonen führen mit ihrem Schlundkopfe bereits dieselben eigenthümlichen Schluckbewegungen aus, wie die erwachsenen Thiere. Wenn wir nun erwägen, dass die Mundhöhle sammt der Zungenscheide durch Einstülpung aus dem Exoderm entstanden ist, so werden wir einsehen, dass die Radula nur für ein Ausscheidungsproduct des Exoderms oder äusseren Keimblattes anzusehen ist. Ganz dasselbe gilt natürlich auch von dem aus mehreren Stücken zusammengesetzten Oberkiefer, welcher sich durch Abscheidung aus dem Epithel der oberen Schlundwand entwickelt. Der After, der ebenso wie die Mundhöhle durch Einstülpung der äusseren Haut entstanden ist, liegt anfangs genau in der Mittellinie des hinteren Körperendes, verlässt jedoch während der weiteren Entwickelung diesen seinen ursprünglichen Platz und Bd. IX, N, F. II. 15 rückt allmählich nach vorne an die rechte Seite des Thieres (Taf. VIII Fig. 24 4). Diese Ortsveränderung geht Hand in Hand mit der weiteren Ausbildung und dem allmählichen Vorwärtswachsen des Flimmerwulstes, der, wie erwähnt, den Mantelrand bildet und den After in sich aufnimmt. Was nun die secundäre Darmhöhle selbst betrifft, so stellt dieselbe, wie bereits angeführt, einen nach allen Seiten geschlossenen Hohlraum dar, welcher ringsum von kleinen, kernhaltigen Entoderm-Zellen umschlossen wird. Diese Zellen sondern sich alsbald in zwei über einander liegende Schichten, deren jede aus einer einfachen Lage von Zellen besteht. Diese Spaltung des inneren, kleinzelligen Theiles des Entoderms in zwei getrennte Zellen - Schichten ist einer Spaltung in zwei Keimblätter gleichzusetzen. Die äussere der beiden Zellenschichten gibt der Muskulatur der Darmhöhle die Entstehung und ist somit als Darmfaserblatt aufzufassen; die innere Zellenschichte dagegen entwickelt sich zu dem, die Darmhöhle und ihre Anhänge auskleidenden Epithel und ist daher als Darmdrüsenblatt anzusehen. Daraus geht hervor, dass wir von nun an am Embryo vier Keim blätter zu unterscheiden haben. Mit Rücksicht auf die einzelnen, von der secundären Darmhöhle aus sich entwickelnden Abschnitte des Darmkanales ist vorerst zu bemerken, dass der Magen direct aus jenem angeführten Hohlraume, der Anlage des secundären Darmes, hervorgeht; das ihn auskleidende Epithel lässt in späteren Entwickelungsstadien eine deutliche Flimmerung erkennen; überdies zeichnet er sich später vor allen anderen Darmabschnitten durch seine reiche und kräftige Muskulatur aus. Speiseröhre und Enddarm entwickeln sich erst nach der Bildung des Darmfaserblattes; von der schliesslich erfolgenden Verbindung derselben mit der Mund- und Afterhöhle war schon früher die Rede. Der Darm zieht gegen das Ende der embryonalen Entwickelung in mehreren Windungen durch den Körper des Embryo. - Interessant ist es, dass sich die Muskulatur der Mundhöhle und des Afters in ganz anderer Weise entwickelt, als jene der secundären Darmhöhle. Ebenso, wie jene beiden Organe in ihrer Entstehung sich wesentlich von der secundären Darmhöhle unterscheiden, zeigen sie auch in der Entwickelung ihrer Muskulatur ein ganz anderes Verhalten. Während sich nämlich die Muskulatur der Darmhöhle ausschliesslich aus Darmfaserzellen entwickelt und demnach ein Product des Darmfaserblattes dar ganz ähn stellt, bildet sich die Schlund- und Aftermuskulatur lich wie die gesammte Rumpfmuskulatur - blos aus Zellen des zweiten secundären Keimblattes, des Hautfaserblattes. Was schliesslich noch die Entwickelung der Anhänge des Darmkanales betrifft, so scheint aus den Beobachtungen LEREBOULLET'S mit grosser Bestimmtheit hervorzugehen, dass sich die Speicheldrüsen in ganz ähnlicher Weise, wie bei den Wirbelthieren, durch Ausstülpung aus dem Epithel der Mundhöhle entwickeln und somit Producte des äusseren Keimblattes oder Hautsinnesblattes darstellen. Meine eigenen Beobachtungen haben mir darüber nicht völlige Gewissheit verschaffen können. Das zweite Anhangsorgan des Darmes, die Leber, baut sich aus Zellen der beiden inneren secundären Keimblätter auf und ist somit als ein Product dieser beiden Blätter aufzufassen. Die grossen, nach aussen gelegenen Zellen des ursprünglichen Entoderms (Taf. IX Fig. 32) nehmen an ihrer Bildung keinen directen Antheil; sie haben blos die Aufgabe, den kleinen, theilungsfähigen Zellen Nahrung zuzuführen, und wir sind daher berechtigt, den nach aussen gelegenen Theil des Entoderms, dessen Zellen ihre Theilungsfähigkeit verloren haben, als Nahrungsdotter zu bezeichnen. Die einzelnen Elemente dieses Nahrungsdotters lassen, sobald sie ihre Theilungsfähigkeit verloren haben, weder bei Anwendung von Färbemitteln, noch bei Behandlung mit Essigsäure oder anderen chemischen Reagentien Kerne erkennen und es ist daher sehr wahrscheinlich, dass diese gänzlich verschwunden und vom Zellinhalte aufgelöst worden sind. Die Zellen der beiden inneren secundären Keimblätter, aus welchen sich die Leber entwickelt, nehmen dagegen auf Kosten dieser ,,Nahrungsdotterzellen" fortwährend an Zahl zu und häufen sich schliesslich in grösserer oder geringerer Menge zu mehreren Ballen zusammen, welche sich später zu den einzelnen Leberlappen ausbilden (Taf. IX Fig. 26 L). Die Zellen selbst nehmen dabei eine gelblich braune Farbe an und scheinen beim entwickelten und zum Ausschlüpfen reifen Embryo bereits als Leberzellen in voller functioneller Thätigkeit zu stehen. Die Leber umgibt sich aussen mit einer zarten, structurlosen Membran, welche als die Membrana propria dieses drüsigen Gebildes aufgefasst werden muss. Wenn GEGENBAUR in Beziehung auf Limax angibt, die grossen Entoderm-Zellen oder „Nahrungsdotter-Zellen" seien in fünf bis sechs über einander liegenden Schichten angeordnet, so beruht dies, wie ich mich an Arion-Embryonen, wo der Nahrungsdotter in gleicher Mächtigkeit wie bei allen anderen Landgastropoden entwickelt ist, überzeugte, auf einer Täuschung, welche durch die ausserordentliche Entwickelung des Nahrungsdotters leicht hervorgerufen werden konnte. Einige Zeit nach der Bildung des Darmfaserblattes findet die Bildung des Herzens statt (Taf. VIII Fig. 25 cc,). Es ist mir leider nie gelungen, dasselbe früher aufzufinden, als bis es bereits einige wenige Pulsationen ausgeführt hatte. Es stellt alsdann einen länglich-runden Zellenhaufen dar, welcher am Rücken, schief zwischen den beiden Zellenhaufen des Entoderms also gerade an jener Stelle, wo der Darm am meisten blossliegt gelegen ist und in der Mitte eine seichte, aber deutlich wahrnehmbare, quere Einschnürung zeigt. Die einzelnen Formelemente dieses Zellenhaufens haben eine Grösse von 0,008-0,01 Mm., besitzen einen deutlichen Kern und zeigen in Allem eine grosse Aehnlichkeit mit den kleinen, in unmittelbarer Nähe befindlichen und höchst wahrscheinlich dem Darmfaserblatte angehörigen Zellen (Taf. IX Fig. 37). Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass sich dieser Zellenhaufen vom anliegenden Darmfaserblatte abgelöst habe und dass somit das Herz als ein Product dieses Keimblattes aufzufassen sei. Die Zellen des Herzens schicken nach allen Richtungen Fortsätze aus, welche sich meistens verästeln und schliesslich mit denen benachbarter Zellen anastomosiren (Taf. IX Fig. 36 B). Dadurch entsteht ein dichtes muskulöses Gewebe, dessen zellige Zusammensetzung selbst noch in sehr weit vorgeschrittenen Entwickelungsstadien ohne weiteres und mit Leichtigkeit zu erkennen ist. Schon sehr frühzeitig macht sich am Herzen ein deutlicher Unterschied in der Vertheilung der Zellen bemerkbar: der hintere Abschnitt desselben ist nämlich viel zellenreicher und daher auch viel muskulöser, als der nach vorne gelegene Abschnitt. Jener gibt sich dadurch sofort als die Herzkammer zu erkennen, während dieser die Vorkammer des Herzens darstellt (Taf. IX Fig. 36 4). Eine zweite, aussen gelegene und aus platten Zellen bestehende Schicht, wie sie GEGENBAUR in der Tafelerklärung seiner, schon zu öfteren Malen citirten Schrift erwähnt, habe ich nie auffinden können. Später rückt das Herz aus der Mittellinie etwas auf die linke Seite des Thieres. Was seine Pulsationen betrifft, so erfolgen dieselben anfangs nur in längeren, unregelmässigen Pausen; später werden sie regelmässiger und folgen schneller auf einander; 120 Schläge in der Minute gehören dann nicht zu den Seltenheiten. |