Zu derselben Zeit entwickelt sich symmetrisch zu beiden Seiten des Körpers zwischen Exoderm und Entoderm eine dritte Zellenschicht, die anfangs nur aus einer geringen Anzahl von Zellen besteht, bald jedoch an Umfang sehr bedeutend zunimmt. Dies ist das Mesoderm oder mittlere Keimblatt (Taf. VII Fig. 12, 13, 14 m; Taf. IX Fig. 31 m). Seine Zellen leiten ihre Entstehung wahrscheinlich von den unmittelbar anliegenden Zellen des Exoderms ab und das Mesoderm scheint demnach als ein Spaltungsproduct des Exoderms aufgefasst werden zu müssen. Dies geht erstens aus dem Umstande hervor, dass die Mesoderm-Zelleu an Querschnitten fast regelmässig an den Exoderm-Zellen hängen bleiben, während sie sich vom Entoderm meist in ihrer ganzen Ausdehnung ablösen (Taf. IX Fig. 31); zweitens bildet sich, wie wir später sehen werden, die Leibeshöhle oder das Coelom zwischen dem mittleren und inneren Keimblatte, und es müsste daher, wenn jenes aus diesem sich entwickelte, eine Ablösung desselben vom Entoderm und eine Hinüberwanderung an das Exoderm angenommen werden was gewiss nicht gerechtfertigt wäre; endlich drittens ist noch zu bemerken, dass bei gewissen, später nach genauer zu besprechenden Missbildungen, bei denen das Entoderm bis auf einige wenige Zellen gar nicht zur Entwickelung gelangt, das Mesoderm fast regelmässig in der normalen Dicke und Mächtigkeit vorhanden ist. Eine Ableitung des Mesoderms von einigen wenigen, genau bestimmten Zellen eines der beiden primären Keimblätter, wie dieselbe an Embryonen von Lumbricus möglich ist '), ist bei den Süsswasser-Pulmonaten wegen der grossen Undurchsichtigkeit der Embryonen während der ersten Zeit ihrer Entwickelung ganz unmöglich 2). Bald nach der Bildung der Uranlage des Mesoderms schliesst sich die Mundöffnung der Gastrula und verschwindet (Taf. VIII Fig. 17). Die anscheinend dreigliederige Embryonal-Form rundet sich etwas ab und der durch das Hervorwachsen des Exoderms entstandene leere Raum wird allmählich durch die hineinwuchernden Zellen des Entoderms und Mesoderms ausgefüllt (Taf. VIII Fig. 16-20 c). Sodann macht sich an der einen Seite des Embryo eine seichte grubenförmige Vertiefung des Exoderms bemerk 1) KOWALEVSKY, Embrologische Studien an Würmern und Arthropoden. Petersburg 1871. 2) Hoffentlich wird es gelingen, an Embryonen mariner Gastropoden die Beziehungen des Mesoderms zu den beiden primären Keimblättern bestimmt festzustellen. bar, welche sehr rasch an Grösse zunimmt und sich alsbald als die bleibende, secundäre Mundöffnung zu erkennen gibt (Taf. VIII Fig. 17-20 M). Von einem Zusammenhange derselben mit der primären Mundöffnung der Gastrula kann gar keine Rede sein. Einige Zeit später entsteht an der entgegengesetzten Seite des Embryo eine zweite, etwas seichtere Vertiefung des Exoderms, welche zur Bildung des Afters führt (Taf. VIII Fig. 19, 20 A). Obschon es mir nie gelungen ist, eine Umbildung der ursprünglichen Gastralöffnung in den After zu beobachten, so muss ich dennoch zugeben, dass eine solche leichter möglich wäre, als eine Umbildung derselben in die secundäre Mundöffnung; meine oft und oft wiederholten Beobachtungen haben jedoch auch darüber regelmässig negative Resultate ergeben. Uebrigens scheint auch die Zeit der Entstehung des Afters gegen einen Zusammenhang desselben mit der Gastralöffnung zu sprechen; denn es ist nicht abzusehen, warum man den After, falls derselbe aus der Gastralöffnung entstünde, nicht schon vor der Bildung der secundären Mundöffnung wahrnehmen sollte. Mittlerweile haben sich die Entoderm-Zellen durch rasch fortgesetzte Theilung sehr bedeutend vermehrt und die ursprüngliche Gastralhöhle schiesslich ganz verdrängt (Taf. VIII Fig. 17-21; Taf. IX Fig. 31). Neben den grossen Entoderm-Zellen, welche zu dieser Zeit 0,03-0,04 Mm. messen, sind während dieser Theilung zahlreiche kleine von 0,01 Mm. Durchmesser aufgetreten; zwischen beiden finden sich anfangs mannigfache Uebergänge. Die Lagerung dieser Entoderm-Zellen ist eine sehr bestimmte und regelmässige: während die kleinen nach innen zu liegen, sind die grossen gegen die Peripherie des Entoderm-Zellenhaufens angeordnet (Taf. IX Fig. 32). Mit dieser Theilung des Entoderms in zwei verschiedene Zellen - Arten ist zugleich die erste Differenzirung des Entoderms eingeleitet. Während nämlich die grossen, nach aussen gelegenen Entoderm-Zellen auch noch im weiteren Verlaufe der Entwickelung an Grösse zunehmen, sodann ihre Theilungsfähigkeit verlieren und zu ,,Nahrungszellen" herabsinken, behalten die kleinen, innen gelegenen Entoderm-Zellen während der ganzen Entwickelung ihre Theilungsfähigkeit bei und nehmen dabei sehr rasch an Zahl zu. Wir haben demnach am Entoderm von nun an zwei Theile zu unterscheiden: einen äusseren, aus grossen theilungsunfähigen Zellen bestehenden und einen inneren, aus kleinen theilungsfähigen Zellen bestehenden Theil; jener bildet sich später zum Nahrungsdotter aus, dieser dagegen spaltet sich, wie wir sehen werden, in zwei getrennte Blätter, welche sich zu den beiden inneren secundären Keimblättern entwickeln. Einige Zeit nach der Bildung der Mund- und Aftereinstülpung weichen die kleinen, nach innen gelegenen Entoderm-Zellen in der Mitte aus einander, so dass ein Hohlraum gebildet wird, in den sie mit ihren freien, halbkugeligen Enden hineinragen. Dieser Raum ist die Anlage des bleibenden, secundären Darmkanales. Er ist nach allen Seiten vollkommen geschlossen und steht demnach weder mit der Mundhöhle noch mit dem After in Verbindung (Taf. VIII Fig. 22-24 D). Die ihn begrenzenden Zellen nehmen allmählich durch den gegenseitigen Druck langgestreckte Formen an und bekommen dadurch das Aussehen von Cylinderzellen. In ihrem Verhalten gegen chemische Reagentien und Färbemittel zeigen sie eine ausserordentliche Aehnlichkeit mit den Zellen des Exoderms. Von allen diesen Verhältnissen kann man sich am besten überzeugen, wenn man Quer- und Längsschnitte durch solche Embryonen verfertigt. Dabei kann man überdies noch die interessante Beobachtung machen, dass die Einstülpung, welche zur Bildung der Mundhöhle führt, schon zu einer sehr frühen Zeit, nämlich schon vor der Bildung der secundären Darmhöhle, ein kleines nach hinten und oben gerichtetes Divertikel besitzt, in dem sich später die Radula bildet (Taf. VIII Fig. 21 d; Taf. IX Fig. 32). Was nun die weitere Ausbildung des Darmkanales betrifft, so ist zu erwähnen, dass sowohl die Bildung der Speiseröhre, wie des Enddarmes, von dem angeführten Hohlraume, dem secundären Darmkanal, ausgeht. Indem sich nämlich dieser nach vorne gegen die Mundhöhle hin verlängert, gibt er der Speiseröhre die Entstehung, und, indem er sich gegen die Afterhöhle erstreckt, veran_ lasst er die Bildung des Enddarmes. Die Zwischenwände, welche Mund- und Afterhöhle von der secundären Darmhöhle trennen, schwinden erst auf einer viel späteren Stufe der Entwickelung. Bei oberflächlicher Betrachtung scheint das Entoderm durch das Auseinanderweichen; seiner Zellen während der Bildung der secundären Darmhöhle in zwei getrennte Zellenhaufen zu zerfallen (Taf. VIII Fig. 23-25); diese Trennung ist jedoch, wie man sich an Längs- und Querschnitten leicht überzeugen kann, keine vollständige und durchgreifende, sondern es nehmen vielmehr beide Zellenhaufen in gleicher Weise Antheil an der Bildung des Darmkanales. Auf die weiteren Umbildungen und Veränderungen des gesammten Verdauungsapparates, namentlich auf die Bildung des Darmfaserblattes, werden wir, da diese Vorgänge einer späteren Entwickelungsstufe angehören, an geeigneter Stelle zu sprechen kommen. Mit Rücksicht auf die früheren Beobachter ist nur hervorzuheben, dass bereits DUMORTIER ganz richtig erkannt hatte, dass sich der Darm zwischen den beiden angeführten Zellenhaufen des Entoderms entwickele, während KARSCH, der die Entwickelung von Limnaeus mehr als zehn Jahre später beobachtete, gar nichts Vernünftiges über die Bildung dieses Organes zu sagen wusste. Der Wahrheit am nächsten ist unstreitig LEREBOULLET gekommen. Ganz dieselbe Art der Bildung einer anscheinend dreigliederigen Embryonal-Form, sowie dieselbe Entwickelungsweise des Darmkanales habe ich auch bei Physa, Planorbis und Ancylus beobachtet. Das eigenthümliche Hervorwachsen des Exoderms am blinden Körperende des Embryo findet sich nach meinen Untersuchungen auch an den Embryonen von Paludina impura. In demselben Maasse, als der Embryo an Grösse zunimmt, gewinnt er auch an Durchsichtigkeit und Klarheit; es ist dies einfach die Folge der gleichmässigen Vertheilung der undurchsichtigen Dottermasse auf eine grössere und im steten Wachsthume begriffene Zellenmenge bei gleichzeitiger Aufnahme von klarem, durchsichtigem Eiweiss aus der unmittelbaren Umgebung. Die Durchsichtigkeit des Embryo nimmt so lange zu, als noch kein Pigment zur Ablagerung gekommen ist; sobald sich dieses einmal an verschiedenen Körper-Stellen bemerkbar macht, erleidet auch die Durchsichtigkeit daselbst eine beträchtliche Einbusse. - Was die Veränderungen der äusseren Körperform des Embryo, namentlich die Umbildung der kugeligen Form in eine mehr langgestreckte, betrifft, so sind dieselben am besten aus den beigegebenen Figuren zu ersehen (Taf. VIII Fig. 17-22). Interessant ist die allmählige Bildung des Fusses, der sich aus einem stumpfen, nach hinten und unten gerichteten Fortsatz am Vordertheil des Körpers entwickelt (Taf. VIII Fig. 19-22 P). Später macht sich auch der Kopf durch das Auftreten von Sinnesorganen erkennbar. Das Exoderm, welches anfangs in Form eines einfachen Flimmerepithels den ganzen Körper des Embryo gleichmässig überzog, zeigt um diese Zeit am hinteren Körperende in der Umgebung des Afters eine sehr bedeutende Dickenzunahme, welche als die Folge des bedeutenden Längenwachsthums seiner Zellen anzusehen ist. Diese erreichen nämlich hier eine Länge von 0,025 Mm., während sie am übrigen Körper mit Ausnahme der Unterseite des Fusses wo sie 0,015 Mm. messen, kaum halb so lang werden (Taf. VIII Fig. 21). Von der dadurch zu Stande gekommenen ovalen Verdickung des Exoderms geht später die Bildung des Flimmerwulstes aus, welcher allmählich nach vorne wächst und den Rand des Mantels bezeichnet (Taf. VIII Fig. 22-25 fw). Um dieselbe Zeit bemerkt man bei sehr genauer Beobachtung am Vorderende des Körpers einen schmalen, über die Umgebung etwas erhabenen Streifen, welcher sich unmittelbar vor der Mundöffnung erhebt, zu beiden Seiten des Körpers verläuft und sich dann gegen den Rücken wendet, um sich dabei allmählich zu verlieren (Taf. VIII Fig. 20 ). Derselbe ist aus Flimmerzellen zusammengesetzt und besitzt anfangs eine sehr bedeutende Ausdehnung; im weiteren Verlaufe der Entwickelung nimmt er jedoch allmählich an Grösse ab, wird darauf immer undeutlicher und verschwindet schliesslich gänzlich. Sein Verlauf, sowie sein späteres Verhalten zu den Fühlern und Augen lassen uns nicht verkennen, dass wir es hier mit einem rudimentären Velum zu thun haben. Es wurde dasselbe bisher von allen Beobachtern vollständig übersehen; dies lässt sich zum Theil dadurch entschuldigen, dass man es nur sehr schwierig und unter besonders günstigen Umständen klar und deutlich zu Gesicht bekömmt. Ebenso wie bei Limnaeus findet sich auch bei Physa und Ancylus ein rudimentäres Velum; bei Planorbis ist dasselbe fast ganz verloren gegangen. Wir werden später noch Gelegenheit haben, auf die hohe phylogenetische Bedeutung dieses Organes zurück zu kommen. Höchst wichtig und interessant ist die Art und Weise der Entstehung des Nerven-Systems. Bald nach der Bildung des Velum bemerkt man auf beiden Seiten des Körpers eine nach vorne gerichtete Einstülpung des Exoderms, welche allmählich gegen die obere Seite des Schlundes hinwächst und dort mit einer kolbenförmigen Verdickung endigt (Taf. VIII Fig. 20-23, N, gg1, 99; Taf. IX Fig. 38). Die beiden auf diese Weise zu Stande gekommenen Anschwellungen, welche anfangs nur aus einer geringen Anzahl deutlich kernhaltiger Zellen bestehen, stellen augenscheinlich die ersten Anlagen der beiden Knoten des oberen Schlundganglions dar. Dieselben entstehen demnach, wie schon LEREBOULLET ganz richtig angegeben hatte, ursprünglich getrennt und unabhängig von einander. Die genaue Verfolgung der beiden genannten Stränge ist nur an ganz besonders günstigen |