Imagens da página
PDF
ePub

durchsichtigen Dotter und einem kleinen, in diesem enthaltenen Keimbläschen (Taf. VII Fig. 4). Eine Dotterhaut ;ist nicht vorhanden und es dürfte daher streng genommen das „primitive Ei" nur als eine Urzelle oder Gymnocyta bezeichnet werden'). Da jedoch nach den Untersuchungen vonKARscH*) am Ei der Zwitterdrüse unzweifelhaft eine Membran vorhanden ist und dieselbe offenbar erst später von dem umgebenden Eiweiss aufgelöst wurde, so glauben wir die Bezeichnung des „primitiven Eies" als Eizelle beibehalten zu sollen.

Bei der nun folgenden Darstellung der Entwickelungsvorgänge werden wir uns hauptsächlich an die Entwickelung von Limnaeus ovatus halten, jedoch beständig auf die Entwickelung der übrigen Süsswasser-Pulmonaten Rücksicht zu nehmen bestrebt sein.

Obwohl die allerersten Vorgänge der Entwickelung durch frühere Beobachtungen (namentlich durch diejenigen Lereroullet's s)) ziemlich genau bekannt sind, wollen wir der Vollständigkeit halber dennoch eine kurze Darstellung derselben zu geben versuchen. — Alle competenten Beobachter stimmen darin überein, dass das Keimbläschen bald nach der Befruchtung verschwinde und erst unmittelbar vor dem Beginn der Dotterfurchung wieder zum Vorscheine komme. Es theilt sich dann alsbald in zwei gleiche Hälften, um welche herum sich der Dotter in kugeligen Ballen zusammenzieht (Taf. VII Fig. 5). Durch diese Contraction des Dotters treten aus seiner Flüssigkeit einige kleine Bläschen von 0,015—0,02 Mm. Durchmesser aus, welche sich vom Dotter durch ihre grosse Durchsichtigkeit unterscheiden und von Fb. Müller4) den Namen „Richtungsbläschen" erhalten haben (Taf. VII Fig. 5 r). Diese zeigen sich, wie auch Gegenbaub 5) in Beziehung auf die Landgastropoden angibt, immer an denjenigen Stellen, wo später eine

1) Desgleichen fehlt nach Leydig dem Ei von Paludina vivipara und nach Vogt dem Ei von Actaeon die Dottermembran. Nach Ecker soll sie auch dem Ei von Limax fehlen; Gegenbaub schreibt diesem jedoch eine Membran zu und führt an, dass sie „besonders durch längere Einwirkung von Wasser deutlich erkennbar" werde.

2) Anton Karscb, Die Eutwickelungsgeschichte des Limnaeus stagnalis, ovatus und palustris. Archiv für Naturgeschichte, 1846.

3) Leberoullet , Recherches" d'Embryogenie comparee sur le developpeinent de la Truite, du Lezard et du Limnee. 3me Partie: Embryologie du Limnee des etangs (Limnaeus stagnalis). Annales des Sciences nat. XVIII, 1862.

4) Wesgmann's Archiv 1848, 1. Heft.

5) C. Gegenbaub, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Landgastropoden. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, III. Bd. 1852.

Bd. IX, H. F. II. 14

Einschnürung des Dotters erfolgt. Ihre Zahl wechselt, ist jedoch nie sehr bedeutend; in den meisten Fällen beträgt sie zwei, wobei gewöhnlich das zuerst ausgetriebene Bläschen grösser ist:, als das andere. Anfangs stehen sie mit dem gefurchten Dotter in Zusammenhang, später jedoch reissen sie von diesem ab und bleiben als bedeutungslose Körperchen im Eiweiss liegen. Auf ihre muthmaassliche Bedeutung werden wir später zu sprechen kommen.

Der Furchungsprocess geht unterdessen in der Weise von statten, dass jede der beiden bereits gebildeten Furchungskugeln in zwei gleiche Hälften zerfällt, wobei abermals die Theilung der Kerne jener des Dotters vorangeht (Taf. VII Fig. 6). Jede der dadurch entstandenen vier gleich grossen Furchungskugeln spaltet sich darauf in zwei ungleiche Theile, so dass vier grosse und vier kleine Zellen zum Vorscheine kommen (Taf. VII Fig. 7). Diese sind in der Weise gelagert, dass die vier grossen Zellen den einen, die vier kleinen den anderen Pol des Eies einnehmen (Taf. VII Fig. 8). Die Furchung schreitet nun in der Weise weiter fort, dass sich die grossen Furchungskugeln rascher und öfter theilen, als die kleinen, so dass schliesslich alle Zellen ungefähr die gleiche Grösse besitzen. Der dadurch zu Stande gekommene Zellenhaufen ist die Moruia; ihr Durchmesser beträgt 0,11 Mm., die einzelnen Zellen messen 0,020—0,025 Mm.

Bald nach ihrer Bildung höhlt sich die Morula von innen her aus, so dass ihre Zellen an die Peripherie treten und eine rundliche Höhle, die BAER'sche oder Fürchungshöhle umschliessen. Die dadurch zu Stande gekommene kugelige Blase ist die Keimhautblase oder Blastosphaera (Taf. VII Fig. 9). Diese flacht sich bald darauf sehr bedeutend ab und lässt an einer Stelle eine grubenförmige Vertiefung erkennen (Taf. VII Fig. 10 a), welche immer weiter schreitet und schliesslich zu einer vollständigen Einstülpung der Blase führt. Sehr häufig bemerkt man, dieser Einstülpung gegenüber, an der entgegengesetzten Wand der Blase eine entsprechende Hervorwölbung (Fig. 10 v), die aber später, wenn die Einstülpung ganz vollendet ist, wieder verschwindet. Die ursprüngliche Furchungshöhle wird während dieser Vorgänge immer mehr und mehr verdrängt, bis sie schliesslich gänzlich verschwindet

Aus der anfänglich einschichtigen Keimhautblase ist auf diese Weise ein zweischichtiger Körper entstanden, welcher im Inneren eine Höhle besitzt, die mittelst einer Oeffnung nach aussen mündet (Taf. VII Fig. 11). Die beiden Zellenschichten sind anfangs fast völlig gleich; bald tritt jedoch eine Verschiedenheit zwischen beiden auf, indem die Zellen der äusseren Schicht sich etwas in die Länge strecken und dabei durchsichtiger werden, als jene der inneren Schicht. Gleichzeitig statten sie sich an ihren nach aussen gerichteten Enden! mit kurzen Flimmerhäärchen aus, durch deren schwingende Bewegungen das kleine kugelige Körperchen im Eiweiss zu rotiren beginnt.

Dieses Gebilde ist die Gastrula. Ihr Durchmmesser beträgt 0,13 Mm.; die Zellen der äusseren Schicht oder des Exoderms messen 0,0075—0,01 Mm., jene der inneren Schicht oder des Entoderms 0,015 Mm. Die von den beiden Zellenschichten umschlossene Höhle ist die primitive Darmhöhle, der Urdarm oder — wie wir sie im Gegensatze zu dem später zu erwähnenden secundären Darme nennen können — der primäre Darm; die Oeffnung der Höhle ist der Urmund oder das Prostom.

Die beiden Zellenschichten der Gastrula sind, wie Haeckel') in seiner „Gastraea-Theorie" nachgewiesen hat und wie wir im weiteren Verlaufe der Entwickelung sehen werden, als die beiten primären Keimblätter anzusehen, von denen alle weiteren Bildungen des Embryo durch fortgesetzte Zelltheilung und Differenzirung ihren Ursprung nehmen. Die äussere Zellenschicht oder das Exoderm haben wir demnach als das äussere oder animale Keimblatt, die innere oder das Entoderm als das innere oder vegetative Keimblatt aufzufassen. Wir werden in der Folge sehen, wie leicht und ungezwungen sich diese Auffassungsweise auf die Entwickelung der Gastropoden anwenden lässt und wie sehr dieselbe unser Verständniss von der Bildung der verschiedenen Organe erleichtert.

Ganz dieselbe Art und Weise der Furchung und denselben Bildungsmodus der Gastrula habe ich auch bei Physa, Planorbis und Ancylus beobachtet und bin daher wohl berechtigt, diese Entwickelungsvorgänge als allen Süsswasser-Pulmonaten gemeinsame zu betrachten. Ausserdem habe ich auch Gelegenheit gehabt, die Gastrula an einer Kiemenschnecke (Paludina impura) zu beobachten. Der erste Naturforscher, welcher die Gastrula bei der Entwickelung einer Schnecke (Limnaeus stagnalis) beobachtete, ist Lbeeroullet; Rat-lankester*) gibt an, sie bei Limax, Arion und

1) Ernst Haeckel, Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. VIII. Band, 1. Heft. 1874.

2) Ray-lankesteb, On the primitive cell-layers of the embryo as thc basis Atlanta gefunden zu haben. Demselben Forscher ist es auch gelungen, die Gastrula an einer Muschel (Pisidium) zu beobachten. In einer kürzlich erschienenen Abhandlung veröffentlicht endlich noch Kowalevsky die Beobachtung derselben bei den Brachiopoden.

Damit schliesst aber offenbar die Reihe der Mollusken, die während ihrer Entwickelung die Gastrula durchlaufen, nicht abWir dürfen vielmehr mit der grössten Zuversicht erwarten, dass sich dieselbe mit jeder neuen Beobachtung vergrössern und die Gastrula selbst immer mehr als allgemeiner Entwickelungszustand der Mollusken sich herausstellen werde. —

Es wird wohl gerechtfertigt erscheinen, über die rotirende Bewegung des Embryo, welche die ersten Beobachter der Entwicke. lung der Gastropoden so sehr entzückte, dass sie darüber fast alles Andere vergassen, einige Worte zu sagen. Bevor man die wahre Ursache dieser Erscheinung erkannt hatte, hielt man sie für den bei weitem wichtigsten und bedeutungsvollsten Vorgang während der ganzen Entwickelung. Der erste Naturforscher, der dieselbe an Weichthierembryonen beobachtete, war Leeuwbnhook; später machten Ev. Home und Bauer dieselbe Beobachtung. Darauf scheint dieses Phänomen wieder ganz in Vergessenheit gerathen zu sein. Erst im Anfange unseres Jahrhunderts machte Stiebel ') wieder darauf aufmerksam; nach ihm beobachteten C. G. Carus*), DvuonTikr 3) und JAccguEmN *) dieselbe Erscheinung. Keiner von ihnen vermochte jedoch eine genügende Erklärung derselben zu geben;

of genealogical Classification of animals, and on the origin of vascular aud lymph Systems. Annais and Magazine of natural history. May 1873.

1) Stiebkl, Dissertatio Limnaei stagnalis anatomen sistens. Götting&e 1815. Meckel's deutsches Archiv für Physiologie. II. Bd. 4. Heft, 1816.

2; C. ti. Cards, Vou den äusseren Lebensbedingungen der weiss- und kaltblutigen Thiere. Leipzig 1824.

Derselbe, Neue Beobachtungen über das Drehen des Embryo im Ei der Schnecken. Nova acta acad. Leop. Carol. T. XIII, 2, 1827.

3) Dümortieb, Memoire sur l'embryogenie des Mollusques gasteropodes, Bruxelles 1837. (Extrait du tome X des Memoires de l'Academie royale des Sciences et ßelles-Lettres de Bruxelles). Derselbe misst dieser Erscheinung ein? so grosse Bedeutung zu, dass er sie zum Eintheilungsprincip der Etitwickelung?geschichte der Gastropoden erhebt; demnach theilt er dieselbe ein in ein Stadium der Trägheit (inertie) und in ein Stadium der Beweglichkeit (motilite).

4) E. Jaccqüemin, Vorläufiger Bericht meiner Untersuchungen über die Entwickelung von Planorbis corneus und Limnaeus palustris. Isis 1834.

Derselbe, Recberches anatomiques et physiologiques sur le de>eioppement des etres organises. I. Memoire contenant l'histoire du developpement du l'lanorbis corneus. Nova acta acad. Leop. Carol. Vol. XVIII, 1838.

man gefiel sich darin, die Bewegungen des Embryo mit den kosmischen Bewegungen der Planeten um die Sonne zu vergleichen und zu ihrer Erklärung electro - galvanische Kräfte zu Hülfe zu nehmenl)! Erst Karsch erkannte die wahre Ursache der Rotationsbewegungen in den Schwingungen feiner, über den ganzen Körper verbreiteter Cilien.

Die Flimmerhaare sind anfangs ausserordentlich kurz und zart und es gelingt daher nur mit grosser Mühe und Ausdauer, sie deutlich zu Gesicht zu bekommen; sie nehmen allmählich an Länge zu, so dass sie schliesslich schon bei ganz schwachen Vergrösserungen sichtbar werden. Die Rotationsbewegungen finden, wie schon Kabsch ganz richtig angibt und auch Grsenbaur in Beziehung auf die Landgastropoden bemerkt, nicht immer regelmässig und in derselben Richtung statt, sondern sind bald langsamer, bald schneller, stehen wohl auch bisweilen ganz still, um nach einiger Zeit — vielleicht nach einer anderen Richtung — wieder zu beginnen.

B. Ton der Gastrula bis zum Ende der embryonalen EntWickelung.

Die Gastrula erleidet bald nach ihrer Bildung wesentliche Veränderungen. Das Exoderm löst sich am blinden Körperende von dem darunter liegenden Entoderm ab und tritt wie ein Bruchsack aus dem übrigen Körper des Embryo hervor (Taf. VII Fig. 12); seine Zellen erleiden dadurch nothwendig eine beträchtliche Zerrung in die Länge und Breite, während sie gleichzeitig an Dicke sehr bedeutend abnehmen (Taf. VII Fig. 12 u. 13 «'; Fig. 15). In ihrem Inneren lassen sie einen grossen Kern mit scharf contourirtem Kernkörperchen erkennen (Fig. 15 k); ihr Protoplasma ist deutlich körnig und umschliesst zahlreiche Fetttropfen von verschiedener Grösse (Fig. 15 /); eine Zellmembran ist noch nicht zur Abscheidung gekommen.

Bald nach diesem eigenthümlichen Hervorwachsen des Exoderms macht sich am vorderen Körpertheil des Embryo eine seichte quere Einschnürung bemerkbar, wodurch der Embryo eine unverkennbare Aehnlichkeit mit einer dreigliederigen Würmerlarve bekömmt (Taf. VH Fig. 13).

3) Jaccqübmin sagt darüber: „La cause fondamentale de ce phenomene de vibration est une force electro-galvanique, qui etablit par suite de riieterogeueite des diverses substauces du corps de l'auimal d'uue part et du uiilieu ambiant d'autre".

« AnteriorContinuar »